第16章_遗传与进化

大千世界如此多姿多彩——生命是如何产生的？不同的生物之间有什么样的关系？Chapter16遗传与进化本章要求16.1遗传多态性16.2生命的起源与生物进化论（自学）16.3物种形成16.4分子水平的进化本章要求了解拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论的发展；掌握物种的概念及其形成方式；了解从分子水平研究生物进化的方法和原理；了解中性学说的要点及意义。16.1遗传多态性(geneticpolymorphism)16.1.1遗传多态性的概念：在一个群体中，某一基因座上存在两个或多个相当高频率（＞1%）的等位基因时就称为遗传多态性。16.1.2研究遗传多态性的途径近交和自交（隐含在杂合体的隐性基因得以表现）凝胶电泳(蛋白质和DNA的多态性)染色体的细胞学检测（染色体畸变）DNA序列分析DNA-RFLP遗传多态性是进化的基础可遗传的丰富表型变异暗示着丰富的基因多样性山羊草的AFLP-DNA指纹每个人都有自己特异的DNA指纹，据此可以用于罪犯的鉴定生物的DNA具有丰富的多态性16.2生命的起源与生物进化论16.2.1生命的起源16.2.2生物进化与环境16.2.3生物进化论的产生与发展16.2.4近现代遗传学与生物进化16.2.5进化综合理论Whatdoyouthink?16.2.1生命的起源地球生命的起源:是一个长达数十亿年的历史，经历了以下历程有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物细胞生物；原核细胞真核细胞；单细胞生物多细胞生物；水生生物陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。生命现象最基本的特征:生长、生殖、新陈代谢、适应性。地质年代表GeochronologicChart16.2.2生物进化与环境生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互作用的过程。一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生物发展的方向；另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层的形成等有不可忽视的影响。沙漠植物热带丛林热带亚热带稀树大草原高原冻土16.2.3生物进化论的产生与发展基督教神学思想与物种神创论早期进化思想拉马克的进化论达尔文的进化论新拉马克主义与新达尔文主义基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。早期进化思想在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化的影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。拉马克的进化论拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。达尔文的环球考察路线及著作《物种起源》达尔文——系统科学地研究物种起源与进化的先驱达尔文的进化论达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)(domesticationandnaturalselection)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。达尔文学说的关键生物变异：生物变异经常、广泛的存在，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。新拉马克学派与新达尔文学派19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表，拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(Weismann)为代表，认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗传。16.2.4近现代遗传学与生物进化狄·弗里斯的突变论约翰生的纯系学说孟德尔遗传定律的重新发现生物进化研究的现代发展狄·弗里斯的突变论狄·弗里斯对普通月见草(Oenotheralamarckiana)进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄·弗里斯据此提出了突变论。认为：自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然出现的；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，并且有明确的试验证据。约翰生的纯系学说纯系学说显示：选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化的动力。纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。孟德尔遗传定律的重新发现二十世纪初，孟德尔遗传定律的重新发现并在此基础上形成了基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制问题。变异分为：可遗传变异和不可遗传变异；遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构的改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累才能形成新种。基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这一发展认为是新达尔文主义的继续。生物进化研究的现代发展如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，却从来也没有停止发展。探索结果的发展形成了生物进化的新理论，主要包括：群体遗传水平的“进化综合理论”；分子遗传水平的“中性学说”。16.2.5进化综合理论进化综合理论的形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzansky)等分别就不同因素建立数学模型，研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一书，进一步完善和发展了群体遗传学。实现了遗传学与自然选择学说的综合，继承和发展了达尔文主义进化综合理论的主要观点群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。杜布赞斯基16.3物种形成16.3.1物种的概念16.3.2隔离与物种形成16.3.3物种形成的方式16.3.1物种（species）的概念物种：具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，其界定的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。这一标准最初是由林奈所确立的。同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流，从而消除群体间的遗传结构差异。不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。林奈---双名法创立者16.3.2隔离与物种形成物种形成（speciation）：是指一个原来在遗传上是纯合的群体经过遗传分化，最后产生两个或两个以上发生生殖隔离的群体的过程。或：单个基因库分化为2个或更多的隔离的基因库的过程。（Klug等，2008的定义）隔离（isolation）在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。澳大利亚的树袋熊与袋鼠隔离的类型隔离一般有地理隔离(geographicisolation)、生态隔离(ecologicalisolation)和生殖隔离(reproductionisolation)等类型。三者均表现为无法进行相互交配。地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成的隔离。地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。16.3.3物种形成的方式渐变式在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。爆发式短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。渐变式新物种的渐变形成机制：继承式——一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)的作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)分化式——一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用)马的进化爆发式新物种的爆发形成机制：突变：一系列大突变相继产生；染色体结构变异：如倒位与易位；染色体数目变异：如同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。物种的快速形成点断平衡与物种形成建立者物种形成染色体畸变与物种形成植物多倍体形成小麦的进化爆发式物种形成染色体加倍已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种例如：普通小麦的演化过程野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草2n=AA=14↓2n=BB=14F12n=2X=AB=14↓加倍野生二粒小麦×方穗山羊草2n=4X=AABB=28↓2n=2X=DD=14F12n=3X=ABD=21↓加倍斯卑尔脱小麦（异源六倍体）2n=6X=AABBDD=42↓基因突变、长期演化普通小麦2n=6X=AABBDD=42这种人工合成的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔脱小麦很相似，两者可以相互杂交而产生可育的后代。另外，棉属的进化、普通烟草的形成、芸苔属中各个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物种的作用。点断平衡与物种形成－云南澄江动物群的发现澄江动物群：是世界上目前所发现的最为古老、保存最完整的带壳后生动物群，也是世界上公认的爆发性跃进的进化动物群典型（距今约5.3