第11章 细胞质遗传

第十一章细胞质遗传前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因。本章重点1.细胞质遗传与核遗传的差异。2.细胞质遗传的特点。3.质核基因间的关系。4.雄性不育的遗传。第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传)。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器中。生物的遗传体系：遗传物质细胞质基因组细胞器基因组非细胞器基因组细胞共生体基因组(symbiontDNA)细胞细菌质粒基因组(plasmidDNA)叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组(mtDNA)中心粒基因组(centroDNA)动粒基因组(kintoDNA)膜体系基因组(membraneDNA)核基因组染色体基因（核DNA）①正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；质遗传：表现不同，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。二、细胞质遗传的特点：②连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；③由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。④基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。2.原因：真核生物有性过程：∴一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。∴能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。卵细胞精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。∴只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。精细胞一、概念：母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的，子代表现母本性状的遗传现象。∴母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。二、特点：下一代表现型受上一代母体基因型的影响。第二节母性影响三、实例：•（一）短暂的母性影响•麦粉蛾幼虫肤色和成虫复眼色的遗传。由一对基因控制，决定着犬尿素的物质合成。•野生型AA幼虫皮肤有色，复眼深褐色突变型aa无色红色•测交•♂Aa×♀aa♀Aa×♂aa幼虫：有色无色有色无色成虫：褐眼红眼褐眼红眼Ft1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa幼虫：有色无色有色有色成虫：褐眼红眼褐眼红眼麦粉蛾色素的遗传•解释：精子是不带细胞质的，而卵里含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A或a卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以它们的后代中，aa幼虫皮肤也是有色的，不过这种母性影响是暂时的，因为缺乏A基因，不能制造色素，到成虫时复眼已成为红色了。（二）持久的母性影响椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。3．杂交试验：①过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋(S+)对左旋(S)。(SS)(分离)(ss)∴如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。∵F1的旋转方向同母本一致。(SS)(分离)(ss)正交♀(右旋)SS×♂(左旋)ss反交♀(左旋)ss×♂(右旋)SS↓异体受精↓异体受精F1全部为右旋(Ss)全为左旋(Ss)↓自体受精↓自体受精F21SS∶2Ss∶1ss（均右旋）1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）↓↓↓↓↓↓F3右旋右旋左旋右旋右旋左旋3∶1↓3∶1↓②原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向所决定的。∴母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。母体影响的遗传学特点正反交结果不同，都受细胞核基因的控制。母体的细胞核基因通过合成卵细胞质中的物质控制子代的表型。其影响可以分为短暂的和持久的母体影响。遗传学方式仍然遵循孟德尔定律，仅子代的分离比延迟表现。第三节细胞质遗传现象1.粗糙脉孢菌缓慢生长突变型的遗传两种接合型均可产生原子囊果（卵细胞）和分生孢子（精细胞）。一、线粒体遗传的现象①缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。②试验：缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代(其核遗传正常，呈1∶1分离)。③分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，此酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。∴有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。2.酵母小菌落的遗传小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、细胞色素氧化酶→不能有氧呼吸→不能有效利用有机物→产生小菌落。二、叶绿体遗传1.紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限。第四节细胞质遗传的物质基础一、线粒体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础三、细胞核基因和细胞质基因的特性比较四、细胞核基因和细胞质基因之间的关系一、线粒体遗传的分子基础1.线粒体DNA（mtDNA）的分子结构特点①是裸露、闭合环状的双链分子，但也有线形的；②无重复序列；③浮力密度比较低；④G、C含量比A、T少；如酵母mtDNA的GC含量为21%。⑤两条单链的密度不同，分为重链（H）和轻链（L）；⑥单个拷贝mtDNA非常小，仅为核DNA十万分之一；⑦两条链均可作为模板；⑧不同生物中线粒体基因组变化复杂。2.线粒体遗传信息流动的特点①复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成；②有自身的核糖体，且不同的生物差异大；③线粒体的密码子与核基因密码子有差异；红色氨基酸密码子为人类线粒体与核基因不同的密码子(右图)，其中有22种tRNA基因，细胞质中则有32种tRNA基因。④线粒体中的蛋白质是由mtDNA和核基因共同控制合成的。线粒体内100多种蛋白质中，约有10种左右是线粒体本身合成的，包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。∴线粒体是一种半自主性的细胞器。⑤半自主性的细胞器，与核遗传体系相互依存。二、叶绿体遗传的分子基础1.叶绿体DNA的分子特点:①ctDNA与细菌DNA相似，为裸露的DNA；②闭合双链环状结构；③多拷贝；高等植物每个叶绿体中有30~60个拷贝；藻类中，每个叶绿体中有几十至上百个拷贝；多数植物中，每个细胞中约有上千个拷贝。④单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显；⑤一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。⑥仅能够编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质。⑦双链基因都可翻译。2.叶绿体遗传信息流动的特点①ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制；②叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S；③叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ctDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸的tRNA为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。④叶绿体有自身的蛋白质合成体系，但仅合成部分蛋白。如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成：􀃎8个大亚基（由叶绿体基因组编码）􀃎8个小亚基（由核基因组编码）⑤叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性。它是存在于核基因组之外的另一遗传系统，但在遗传上所起的作用是有限的。三、细胞核基因和细胞质基因的特性比较1.相同点：都是DNA①复制和转录方式基本一致；②畸变和基因突变相似。例如：用紫外线既可引起叶绿体的白化突变，也可引起细胞核基因的白化突变。2.不同点①DNA分子结构和大小；②诱发突变的效应；③基因的定位；④基因的分配和传递；⑤基因转移的方式；四、细胞核基因和细胞质基因之间的关系•细胞质是细胞核基因活动的场所；•细胞质基因和细胞核基因共同编码某种或某些蛋白质；•细胞质基因既可独立控制性状的发育，又可与细胞核基因共同起作用；•细胞核基因和细胞质基因共同建造细胞器；•细胞核基因保证细胞质基因的延续；•植物细胞中3套基因组中的基因可以相互转移。第五节细胞质基因和细胞核基因之间的关系－共生体和质粒决定的染色体外遗传一、共生体的遗传（一）共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。特点：1.能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；2.对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。（二）草履虫放毒型的遗传:1.结构：草履虫(Parameciumaurelia)是一种常见的原生动物，种类很多。大核(1个)，是多倍体，主要负责营养；小核(2个)，是二倍体、主要负责遗传。2.繁殖：⑴无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。⑵有性生殖：①AA和aa二倍体接合；②大核开始解体，小核经减数分裂→8个小核；③每一个体中有7个小核解体，留下小核，再经一次分裂。④两个体互换1个小核，并与未交换小核合并；⑤小核合并→二倍体，基因型为Aa；⑥大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂→两个个体分开→接合完成；⑦每一个体中的两个小核发育成两大核；⑧小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。a、b.两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核；c.小核经一次有丝分裂而成为2个小核；d.两个小核融合成为一个二倍体小核；e.小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核；f.2个小核发育成2个大核；g.1个细胞分裂成2个，各含2个二倍体小核.⑶自体受精(autogamy)：（三）草履虫放毒性的遗传特点：放毒型：带有K基因和卡巴(Kappa)粒（直径0.2~0.8μ），才能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。敏感型：有K或k基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。Kappa粒位于细胞质内（呈游离状态），K位于核内。草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。①放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同时存在才能保证放毒型的稳定。②K基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。③杂交试验：放毒型（KK＋卡巴粒）与敏感型（kk，无卡巴粒）的杂交。杂交时间短：仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。自体受精后基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余为敏感型。杂交时间长：同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。自体受精后基因纯合；无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。以上实验可知：只有KK或Kk+卡巴粒的个体能保持放毒性。核内K基因→细胞质内卡巴粒的增殖→产生草履虫素。kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少→为敏感型。KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。∵卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。∴核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。二、植物雄性不育的遗传(一)雄性不育(malesterility)的类别：雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。植物界很普遍，在18个科的110多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产中。1.核不育型：是由核内染色体上基因所决定的雄性不育