食饵捕食者研究[1]

3具有干扰因素的食饵-捕食者模型分析目录3目录摘要…………………………………………………………………第一部分前言………………………………………………………1.1生态数学的的研究背景及发展…………………………………1.2基础知识…………………………………………………………第二部分Lotka-Volterra模型的改进及其稳定性的研究…………2.1Lotka-Volterra模型………………………………………………2.2模型的研究对象及改进…………………………………………2.3模型的稳定性的研究……………………………………………第三部分数值模拟3.1利用matlab对模型进行了数值模拟……………………………3.2模型缺陷…………………………………………………………第四部分总结………………………………………………………致谢…………………………………………………………………参考文献………………………………………………………………第一部分前言-4第一部分前言1.1生态数学的的研究背景及发展生态系统具有稳定性、可测性和可控性三大属性，是多层次的、多因子的、多变量的系统，只用常规的定性描述和一般的数理统计，搞不清楚它的内在规律，运用数学模型对生态系统实行管理、预测和调控，使其持续稳定发展是现代生态学研究的重要领域。种群动力学是生态学的一个重要分支.它广泛地利用数学思想加积分方程、差分方程、泛函微分方程、偏微分方程、算子理论等数学学科中的理论和方法，通过数学建模研究生物种群的生存条件、生物种群与环境之间相互作用的过程、生物种群的演变和发展趋势.揭示生物种群的变化规律，合理利用资源，促进生态平衡这是迄今为止数学在生态学中应用深入，发展最为系统和成熟的分支，种群动力学的研究有着悠久的历史.早在1798年，Malthus在研究人类的增长时，他引入数学方法，建立了最早的连续确定模型一一Malth。模型)(/)(trNdttdN这是一个单种群模型.它反应了人类数量的变化，在t不很长时是比较符合实际的，但当t时种群规模将无限增长是不合实际的，究其原因在于它没有考虑到有限的资源对种群增长的制约作用.针对这个模型，后人不断分析各种因素的影响，完善和改进这一模型，使之能较好地反应人口(单种群)的变化规律，如P.F.Verhulst(1938年)建立的Logistic模型)/)(1)((/)(ktNtrNdttdNE.M.Wright(1945年)建立的有确定时滞的Logistic模型)/)(1)((/)(krtNtrNdttdNP.M.Nisbet和W.S.C.Gurney(1984年)建立的具有生理阶段结构(stagestructure)模型以及H.1.Freedman研究的具有斑块迁移的单种群模型等，无一不是对Malthus模型的完善和扩展，极大地推动了种群动力学的发展现实世界中种群不可能单独存在，它必与相关种群相互作用，相互依存.Lotka-Volterra模型是种群动力学中最为经典和重要的两种群相互作用的动力学模型，该模型分别由意大利数学家Volterra(1923年)解释鱼群变化规律和美国种群学家Lotka(1921年)在研究化学反应时提出。后来，Gause和Witt(1935年)将两种群Lotka-Volterra*型一般化为))()()((/)())()()((/)(222111txctybatydttdytyctxbatxdttdx第一部分前言-5这个模型包含了两种群之间的竞争、捕食与被捕食、互惠三个情况，通常根据系数，我们可以按如下方式划分三类系统:(a)竞争系统(c10且c20)海一个种群的存在对另外一个种群的增长有抑制作用，主要原因是因为争夺共同的竞争资源，一个典型的例子是在同一片草地上生活的牛和羊。(b)捕食系统(cl,c20)一个种群以另外一个种群为食饵加果c10,c20，则种群x为食饵，种群y为捕食者;反之，则种群y为食饵，种群x为捕食者一个典型的例子是美洲的山猫和野兔，(c)互惠系统(c10且c20)一个种群的存在对另外一个种群的增长起促进作用典型的例子有:藻类和真菌，寄居蟹和海葵等。数学生态学是用数学方法定量研究生态系统变化过程的学科。早在20世纪40年代，就有人应用数学概念和技术整理了生态实验和观察的经验数据，如在物种散布和生态位填充、岛屿地理学和地生态学，以及在营养动态和食物链研究等方面做出了贡献。到了60年代系统工程应用后，系统分析逐步引入了生态学研究。利用计算机进行生态过程模拟实验，标志系统生态学的开始，由于环境问题的出现和定量研究生态过程的深入，使系统分析和模拟技术在生态学领域发展十分迅速。美国许多地方建立起了生态系统模拟或资源计划研究中心。其他如加拿大、澳大利亚、日本和欧洲一些国家的数学生态学也有类似的发展和应用。系统分析和模拟数学生态发展的当代高阶段和新水平。1.2基础知识1、捕食作用捕食是指某物种消耗另一物种活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者称为捕食者，后者称为被食者，亦称为猎物或食饵。生态学把捕食作用分为广义的和狭义的。狭义的捕食关系是指食肉动物直接捕杀猎物（食饵）作为食物。广义的捕食包括昆虫拟生者从宿主身体获得营养，直到宿主死亡为止；食植动物取食绿色植物；同类相食。一物种从另一物种的体液、组织或已消化的物质获取营养，并对宿主造成伤害的作用成为寄主。尽管寄生物依附于宿主而存活，长时间摄取营养而不立即杀死宿主。但是寄生——宿主关系就其本质而言，与广义的捕食——被食关系是一致的，所构建的模型也相同，只不过模型的参数有一定的差异。因此我们把这样的模型统称为捕食——被食系统模型。2.简化假设与Lotak-Volterra模型的构建设被食者种群大小为连续变量x，捕食者种群大小为连续变量y。在不考虑捕食者y存在时，x按指数方式增长，即dx/dt=αx;捕食者在无被食者时，因食物匮乏而死亡，y按指数方第一部分前言-6式减少，即dy/dt=-βy,其中α〉0、β〉0分别为x,y的自然增长率。设这两个种群在某一时期共处于同一空间，由于捕食作用使得x的增长率随着y的增加而下降，而y原来下降，随着x（食物）的增加而上升。于是模型中参数α和-β就须改写为α-my,-β+nx,式中常数m〉0是被食者所承受的捕食压力（亦称被捕率）。常数n〉0为捕食者捕杀猎物（食饵）的捕杀率。n越大，捕食者增长加快；m越大，被食者增长速度减缓。于是得到所构建的Lotak-Volterr捕食——被食动力系统模型为｛(1.1)常数1r，2r，α，β可由统计数据回归分析得到。3、Holling功能反应系统Holling在实验研究基础上，对不同类型的捕食者提出了三种不同的功能反应，亦称营养函数φ(x)Ⅰ类营养函数又称线性反应，函数为｛｛多见于滤食性捕食动物（如，多数软体动物，大型溞对藻类和酵母的取食）具有明显饱和度的营养函数。Ⅱ类营养函数为φ(x)=ax/(1+bx)式子表示捕食者的捕食量（食饵）增加而上升，直到饱和水平。食物多时，捕食者饥饿程度降低而出现负加速。此类营养函数多见于无脊椎动物和某些食肉鱼类。Ⅲ类营养函数为φ(x)=a2x/(1+b2x)这类功能反应为具有复杂行为的脊椎动物所特有。在食物较少时，学习捕捉，随着食物增多而捕食率加速。食物数量超过0x时，饥饿程度降低而出现负加速，最后达到饱和。如果猎物具有防卫对策，捕食行为也属于此类功能反应。dx/dt=(1r-βy)xdy/dt=(-2r+αx)yφ(x)=bx/a,0≦x≦ab,xa第一部分前言-74、Lotak-Volterra模型正平衡点（*1x，*2x）的稳定性假设将两种群相互作用的Lotka-Volterra模型统一写为)(/)(/222112222212111111xaxabxdtdxxaxabxdtdx(1.1)平衡点的局部渐进稳定性定理1设Lotka-Volterra模型有平衡点（*2*1,xx）则（1）（*2*1,xx）局部渐进稳定的充要条件是,022*211*1axax021122211aaaa（1.2）(2)当（1.2）是竞争或互利系统时，（*2*1,xx）局部渐进稳定的必要条件是两种群均受密度制约，即.0,02211aa平衡点的全局稳定性定理2设Lotka-Volterra模型有平衡点（*2*1,xx），则此点全局稳定的充分条件为（1）（*2*1,xx）是局部渐进稳定的；（2）两种群都受密度制约。推论1如果模型（1.1）为竞争或互利系统，则若平衡位置（*2*1,xx）局部渐进稳定，就必然全局稳定。推论2若模型（1.1）是天种群均具有密度制约的捕食-被捕食系统，则若存在正平衡位置，它必全局稳定。Lotka-Volterra模型的全局稳定性定理3两种群互相作用的Lotka-Volterra模型为全局稳定的充分条件：（1）非平凡平衡点是正的；（2）正平衡点是局部稳定的；（3）0,02211aa（即每一种群本身是密度制约的）。Lotka-Volterra模型的全局渐进稳定定理4两种群相互作用的Lotka-Volterra模型为全局渐进稳定的充分条件为：（1）非平凡平衡点存在为正；（2）正平衡点是局部渐进稳定的；第一部分前言-8（3）0,02211aa。定理5模型（2.1）为大范围稳定的充分条件为（1）存在唯一的正平衡位置（**,yx），（2）对于一切的,0,0yx但*xx有：.0)()()()(****xxsawyxgxgxx第二部分Lotka-Volterra模型的改进及其稳定性的研究-9-第二部分Lotka-Volterra模型的改进及其稳定性的研究2.1Lotka-Volterra模型经典的Volterra模型设)()(tytx和分别表示食饵和捕食者的大小。限制食饵种群增殖的唯一因素来自于捕食者的压力，而捕食者增加的限制则取决于猎获食饵的大小。这样，在没有捕食者时，食饵种群的大小以速率按指数增长；反之在没有食饵种群时，捕食者种群以速率按指数规律死亡。因此，系数和分别为食饵种群的自然增长率和捕食者种群的自然死亡率。设)(x为捕食者营养函数，)(x的k部分用于捕食者增殖，)()1(xk用于维持基本代谢和猎取的活力，这时，捕食-被捕食动力系统的方程为))((/)(/mxkydtdyyxxdtdx2.2模型的研究对象及改进模型的研究对象研究对象是南美洲的潮湿森林中的格莱斯捕鸟蛛与绿鹃捕食-被捕食动力系统格莱斯捕鸟蛛（捕食者）它是世界上最大的蜘蛛，它以捕捉自投罗网的鸟类为食，雄性蜘蛛张开爪子时有38厘米宽第二部分Lotka-Volterra模型的改进及其稳定性的研究-10-绿鹃（猎物）模型的改进经典的Volterra模型只是理想情况，常常会因为现实环节的不同而出现种种缺陷，得到与现实违背的数据，因此我们就要在原方程的基础上，通过对实际环境与理想状态下不同的分析，对原方程进行适当的修改，以使其适合实际环境。Volterra模型简单而不适合于许多现实的捕食-被捕食系统，本文中将要分析的南美洲的潮湿森林中的格莱斯捕鸟蛛与绿鹃捕食-被捕食动力系统同样有不合理的情况出现，例如在原模型中，在没有捕食者（捕鸟蛛）时，食饵（绿鹃）的数量会无限制的增长者在实际中是不可能出现的，因为任何种群都会受资源（食物，生存环境等等）限制，其大小有一定的限制，另一方面，在单位时间内被捕食者（捕鸟蛛）在吃掉食饵（绿鹃）大小在其总数量增加的情况下，可增大到无穷大，这也是不能成立的，因为存在着纯生理的限制。考虑干扰后的修正模型在考虑被捕食者种群具有密度制约的情况下，我们进一步加入了功能反应的干扰，即捕食者和食饵之间的营养关系对捕食者种群具有调节数量的机理作用。因为食鸟蛛作为一种无脊椎动物，所以我们加入了类功能反应并重新建立模型。在考虑被捕食者种群具有密度制约的情况下，我们进一步加入了功能反应的干扰，即捕食者和食饵之间的营养关系对捕食者种群具