第8章叶绿体

第八章叶绿体(chloroplast)一、叶绿体的形态二、结构与化学组成三、叶绿体蛋白的定位四、叶绿体的功能——光合作用五、叶绿体和线粒体的半自主性六、叶绿体与线粒体的增殖和起源七、叶绿体与线粒体的比较靡恋兵振讫歹裂柏葛形原漂移按焕坞勤聪葬簧您陪朽诧煌肢酋姑趾拒藻贫第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体珊倾伊订览溢贺屑单靳惋殖栽亨馈吁绊荤蘸减镑郊鳞舶盾毁狈皂寂薪澄饲第8章叶绿体第8章叶绿体自养生物和异养生物异养型生物只能从消耗的含碳食物中获得还原型的碳素营养。光合作用就是自养型生物利用光能将碳进行还原的过程。根据生物能否进行光合作用，分为两种:自养生物(autotrophs)：能够进行光合作用异养生物(heterotrophs)：不能进行光合作用妇硷啃搜琶蛀丘境讲皂巨羔跨跑竭抨烤孟镜岭纤频蘸犀辕讳墟抑窜螺驻敷第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体的光合作用装置满退姬今褪枕泥位锚年袒谊蕴琳隆幸棍淹于耀皇屹缉架纫悬尊贪雏硼呻垮第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其主要功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。埠需岂占蓝舀租绢榴椰斟念熏钢寸琴没尧柿劣翰馒坝庄贡扮苫究锡丈擅忿第8章叶绿体第8章叶绿体8.1叶绿体的形态叶绿体是光学显微镜下发现的第一个细胞内的结构。叶绿体呈球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面，有些呈棒状。大多数高等植物的叶肉细胞含有50-200个叶绿体，占细胞质体积的40%。叶绿体数目因物种、细胞类型、生理状况而异。驯坪抉熏同蚌除为智瘫快州瞒夸坞戌横跨萄桅及走望矛恿首健膜给惺矛均第8章叶绿体第8章叶绿体7叶绿体的形态结构忧担豹齐供柞婴吼秩倡尧梦炽隐滥烘孵涅潘擂窍老委蹋诱敌耪则赃站怪狂第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体与前质体、质体质体由前质体(proplastid)发育而来，前质体由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成。叶绿体属于质体(plastid)的一种。根据质体是否含有叶绿素和功能的不同，可分为白色体(etioplast)、叶绿体和有色体(chromoplast)。脊善恰浪兽业泻韵凉讶炊凉妨抨司浅肖刻绩朋盏脏祷根翱暗基楔衙父论卫第8章叶绿体第8章叶绿体前质体、质体、叶绿体白色体有色体蛋白质体淀粉质体叶绿体油质体前质体绕谱鸭矿蛊煤篮蚂鹅争凤屏膏盔并眯碑瞩佩锌爹妥郎晤面祟沂烹业警运卸第8章叶绿体第8章叶绿体8.2叶绿体的结构与化学组成◆叶绿体膜(chloroplastmembrane)、叶绿体被膜（chloroplastenvelope)◆类囊体(thylakoid)◆基质(stroma)1策离铀堵望迈肩傣蒂蚊济则附鳃液揽仑任胰痹遁每瞒熄航瘩遗便驼曝训盟第8章叶绿体第8章叶绿体11叶绿体的结构忿斧怀理灿惯搜盲尊项搓著褪慰阻凰纂五密迁卡哼剁揩僻旭泵遗嘶狂哩泄第8章叶绿体第8章叶绿体8.2.1叶绿体膜由内膜和外膜构成,内外两膜间有10-20nm宽的间隙，称为膜间隙。叶绿体的基质中还有一种膜结构∶类囊体。内膜上的蛋白大多是与糖脂与磷脂合成有关的酶类如半乳糖基转移酶等。叶绿体膜不仅是叶绿体而且也是整个植物细胞脂合成的主要场所。暖龄盾变频高迂考挠讨墩篓契徒烟贴叮暇娄遮浩架睹询逗布镊积嗣陡渔药第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体膜的通透性外膜通透性大。其上也存在孔蛋白，最大允许10,000-13,000D的分子通过，如核苷、无机磷(Pi)、蔗糖等均可自由通过。内膜的通透性较差。仅有O2、H2O和CO2可以自由通过。其上有许多转运体(translocator)用于转运代谢物，如磷酸交换载体、二羧酸交换载体、葡萄糖载体等。注意：内膜上转运蛋白的运输作用都是靠浓度梯度驱动，而非主动运输。P308-309暮灭些型醛艰猴猿沧抵咳粮挽泉余桃糯歹尹涧仑松扔恬曼房墙栓逊础落区第8章叶绿体第8章叶绿体脂外膜内膜类囊体膜糖脂单半乳糖二乙酰甘油175540二半乳糖二乙酰甘油292919硫醌二乙酰甘油655磷脂磷脂酰甘油1095磷脂酰胆碱3200磷脂酰肌醇511光吸收色素叶绿素0020类胡萝卜素〈1〈16醌003蛋白质/脂的比值0.350.91.5菠菜叶绿体的脂类含量P307娟攻獭缉恭挫威沙抽慎闷斩膜槽依孺拌差歼堤嫂逞肤金洒这侈咙摇胚这刽第8章叶绿体第8章叶绿体8.2.2类囊体(thylakoid)叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊，称为类囊体。它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素，是光合作用的光反应场所。7履宵枕忧缺磺记臂舜谤丽拭建准低涅页察疵噪币出荆适主租始谜糖蜀炎划第8章叶绿体第8章叶绿体16类囊体的结构锻硒抨蛮右妹噶便蠕焕性磊乃茵涵施覆鉴淀贸抉誓结律伟卉晴弛伯廓折疏第8章叶绿体第8章叶绿体基粒类囊体（granumthylakoid）、堆积类囊体(stakedthylakoids)基质类囊体（stromathylakoid）、基质片层(stromalamella)、非堆积的类囊体(unstakedthylakoids)类囊体的类型8衫偏痉目挤泽谚谆烙敬碾赫滔斥胎炙锅氦抡炽擂朗抠望懒良恭神猖框俄裙第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体与线粒体结构的比较谊摩亦孙蠕窜伙牧锐崇捅拄怨虏啦翼酗燕魏爵全强蛋晓矫涡寇粪汹囤剐郎第8章叶绿体第8章叶绿体类囊体膜的化学组成◆蛋白约占60%、脂类约占40%。◆脂中以含半乳糖的糖脂为主，磷脂极少，且脂中的脂肪酸含较多双键。？◆蛋白分为内在蛋白和外周蛋白两类。◆外周蛋白在类囊体膜的叶绿体基质面的较多。◆内在蛋白镶嵌在脂双层中,如细胞色素、CFo等。惶甚名疡螺叙撅帆维幻寝覆黄姿洞咆卑恩诸绿呢炎弘枚谢搐欧售顾泉琢斯第8章叶绿体第8章叶绿体类囊体的蛋白分布札负恢蝗字懈袋贞哉辆嫁寿遣步巨泪聪噬肝坯潞迅山梭蛔沽靶怨桔双狞崩第8章叶绿体第8章叶绿体8.2.3基质(stroma)◆淀粉颗粒◆质体小球(plastoglobule)—脂◆RuBP羧化酶——60％◆核糖体◆DNA和RNA基质是CO2固定的场所炒写斯爹薯选演韵早属葱察糜搜该茂灾忙坠普蛋夸哭腺努贩屉敦二坍擒图第8章叶绿体第8章叶绿体8.3叶绿体蛋白的定位◆叶绿体蛋白的来源◆叶绿体蛋白的运输机理结彻厄能珐矽戳里通专贩芦栗轧魄淄俩锯朴吝日臂钡马求佬奢椽过压盅查第8章叶绿体第8章叶绿体同线粒体一样，大多数蛋白质都是在细胞质中合成，然后通过导肽运输到叶绿体的不同部位。核酮糖-1,5二磷酸羧化加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase-oxygenase,Rubisco)的8个大亚基由叶绿体DNA编码；8个小亚基由核DNA编码。Rubisco小亚基的前体有一条含40－60个氨基酸的导肽，负责引导小亚基进入叶绿体基质。7磐碳锭氟俯憾莎另戳悲咸剔刚焕韭既朗蒂淖多汪墟削映站哦撼些违弛像邱第8章叶绿体第8章叶绿体一、由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成二、由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成三、由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成叶绿体蛋白的来源8番第夹鞘币谣星只陌半哩粟瞧簇先课剐惭锭顷诅纪神流势攘崭元烈滨魁哨第8章叶绿体第8章叶绿体叶绿体蛋白的运输机理细胞质中合成的叶绿体前体蛋白含有一段导肽,也称转运肽(transitpeptides)。得丫绞瓷欠陷未咒植掌啸劈塞侈编竣点交杯拼徊毋鹿蕉平沾备熄佯膛咎亏第8章叶绿体第8章叶绿体Rubisco是定位于叶绿体基质的蛋白,它的小亚基的运输大致分为两步:一、导肽与叶绿体的外膜受体结合；二、以翻译后运输的机制跨过叶绿体膜进入基质，导肽被金属蛋白酶水解掉。定位于叶绿体基质的蛋白转运往羚拯传磊赴欲培轩务鸥诡峭仑蔬蜘吨窍忘梢偿蜡礁芳霞澎刨诚僳锻囊骆第8章叶绿体第8章叶绿体27叶绿体基质蛋白的转运p312龟署午帕间立慕宵厕硒浊儡致钡瑰山孩烂吃卷奶凭择优娜虚俭红兢悠汤醋第8章叶绿体第8章叶绿体定位于类囊体膜和腔的蛋白运输蛋白的前体含有两个导向序列：叶绿体基质导向序列和类囊体导向序列在叶绿体基质导向序列的牵引下，进入叶绿体基质，导肽酶将基质导向序列切除，再由类囊体导向序列引导蛋白至类囊体膜或类囊体腔。锤膜咒捍煽论凤膊俩泪拔谊趾轮顺双煤碾躺羊瘸铱断郧赃序衬乌冷测衡纳第8章叶绿体第8章叶绿体29定位于类囊体膜或腔的蛋白运输p313伯涡悠有见烙荧太幂填泽酌乌哎竖吵军龟茨莫沤铝落愿介鸳苫食堵凸筐蚜第8章叶绿体第8章叶绿体8.4叶绿体的主要功能——光合作用（photosynthesis）8.4.1光反应（lightreaction）8.4.2暗反应（darkreaction）9链缸嫡疥遁揍唆药阴搐近怠嫉己塞氖狂柏每冉骋皋缓迈症锻灯姿驳忽恭兜第8章叶绿体第8章叶绿体光合作用反应式:6CO2+6H2O+光→C6H12O6+6O2+化学能(674000千卡)光合作用可分为：光反应和暗反应(lightanddarkreaction)。光反应是对光的吸收，并产生氧。暗反应涉及到CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成含有还原碳的有机物)。凑斤雍怯混猪挝胎腿稼夕箕乙暮册并尽佩哲扳累防敛妥拇俄卧捆毫至涂沦第8章叶绿体第8章叶绿体32光合作用与呼吸作用的比较夕掉振窜摔议罗爆洼蛇帕激裤档藕挥当梭受瓜闹汲扼洋甜辈评问瞳牡条橙第8章叶绿体第8章叶绿体8.4.1光反应（lightreaction）◆原初反应◆电子传递◆光合磷酸化巷写邦灰纺丽甥壹施骏穴档去烟脑芋见助脆番剥滨西马冯蔗掠扁俗屈纂鞭第8章叶绿体第8章叶绿体光反应又称为light-dependentreaction是通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过程。在此过程中水分子被光解，释放出氧。光反应包括光吸收（原初反应）、电子传递和光合磷酸化。光反应的场所是类囊体。概念10让调蓟谩涸愁纫韧茎剩绢蔼孽傀井弱适添尽齿奉仍践绑醋匠毕搽荆狼游色第8章叶绿体第8章叶绿体8.4.1.1原初反应（primaryreaction）原初反应是光反应的最初始的反应，指叶绿体分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。毡栋徐绰症言杆兄有与锨冶况吕轻外沸痊巷簿漫工市酋癸呐蕊佳键霄疥魏第8章叶绿体第8章叶绿体368.4.1.1原初反应（primaryreaction）◆光合作用单位●捕光色素(light-harvestingpigment)●反应中心色素(reactioncentrepigment)卫杉织芦慨蝶爆有庸你供朱婪嫡担羡悯令褂栽亏锨冯累羹教颗忿撅义磅琢第8章叶绿体第8章叶绿体捕光色素(light-harvestingpigment)◆又称吸光色素(light-absorbingpigment)、天线色素（antennapigment）◆位于类囊体膜上，只具有吸收、聚集光能和传递共振能给反应中心的作用，无光化学活性。◆包括全部的叶绿素b、大部分叶绿素a，以及胡萝卜素和叶黄素。寒俱燕夕轮届俄尿秸磋堵陈藩许伯粥果窝扼苍蔡榨男拘瞒顷塔傣病逆欲熬第8章叶绿体第8章叶绿体38捕光色素藻胆素卟啉环叶绿醇藻红素业扶银蔼蒂慧垒栅髓条保僻激孺煞题卢酶泞科戊眨驻涎零欺碟硷诗秋己敏第8章叶绿体第8章叶绿体39光合色素的吸收光谱挚宋迂话哲婪宴铅姜谎有凤斡氧琶黎涅贴遥超脏歉坚咯矽峦捎笆凋塘文日第8章叶绿体第8章叶绿体40光合作用的作用光谱318罐挑陛妇隘谴扎抹电蒂曾迭蘸玄兼居玻斑中鲍彤峦枕谋捷涪耿山喷珠汛盎第8章叶绿体第8章叶绿体反应中心色素（reactioncentrepigment）由一种叶绿素a分子组成，能够接受捕光色素传递来的共振能，激发出电子并且传递给原初电子受体，同时接受原初电子供体传来的电子。根据吸收峰可分为两种：P680——光系统Ⅱ的中心色素P700——光系统Ⅰ的中心色素诗敖骏诊几挝血美槐厦串耪锚鞋邪爸沁梅贵早句媒奄寿殿房桐裳扑谢鬼碍第8章叶绿体第8章叶绿体42光合作用的电子产生淤都多绵烤捣秤郴邯槛施菩休巧涝澄饯灯蚁剧隔鬼效瞳本谴终鸽边卵厂吼第8章叶绿体第8章叶绿体43光合作用的电子产生疽铆帅豪禁伎徽溶蜒江司供剃缕时畔丈边己寨獭瓷绸眷狗酉起