07第六章 海洋生态系统的分解作用与生物地化循环

第六章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环海洋科学李洪利第一节海洋生态系统的分解作用一、有机物质的分解作用及意义1、生态系统的分解作用（decomposition）动植物和微生物不断产生的死的有机物质（死亡残体、排泄物）也贮存一定的潜能，这些有机物质在生态系统中通过分解者生物的作用降解，最终无机元素从有机质中释放出来（矿化作用，mineralization），同时能量也以热的形式逐渐散失（放能），这个过程就是生态系统的分解作用（decomposition）。其中，生物化学过程的反应式：以下几方面理解：•⑴分解作用就是死的有机物质的逐步降解过程；•⑵分解过程是一个包括生物和非生物作用的非常复杂过程；•⑶死的有机物质包括各种动物植物残体，以及未被动物同化的排泄物；•⑷无机元素从有机质中释放出来，称为矿化（光合作用是无机营养元素的固定）；•⑸分解过程是一个释放能量的过程（光合作用是贮存能量的过程）；•⑹分解者包括食肉动物、食草动物、微生物和少数生产者；2、分解的过程⑴注意几点：•①水域生态系统和陆地生态系统有机质分解的过程有差别；•②不同来源（性质和组织结构不同）有机碎屑分解的过程也有差别；•③海洋生态系统有机物的分解包括可溶性物质的沥滤、微生物降解和异养生物的消耗等一些列复杂的过程；•④沥滤、降解和异养生物消耗在整个分解过程都在起作用，不过不同阶段作用大小有差别。⑵现以藻类和维管束植物来源的有机碎屑为例说明：①沥滤阶段（leachingphase）：可溶性物质从碎屑中转移出来的一种形式。有机体一旦死亡，就很快地沥滤出那些可溶的或水解的物质，并被异养生物利用，同时产生二氧化碳和无机盐。这一过程不一定有微生物的参与。这一过程据碎屑的类型，持续时间长短不同。②分解/微生物降解阶段（decompositionphase）：有机物的分解主要是通过微生物的作用来实现的。微生物分泌各种酶来分解有机物，并吸收产生的溶解有机物。分解阶段，碎屑中有易被微生物利用的物质（糖、氨基酸），也有不易被利用的物质（纤维素、蜡、木质素），因此有几颗粒的化学组成在不断变化；③耐蚀阶段（refractoryphase）：上一阶段不易被分解的物质必须经过几个星期或几个月的降解过程，最后剩余一些很难分解的、含腐殖酸的聚合物或复合物，并最终形成海洋腐殖土（marinehumus）。小结：分解过程的特征和强度决定于分解者生物（细菌和微型原生动物）、被分解物质的组分和理化环境条件。3、分解作用的意义•⑴维持生态系统生产与分解的平衡。即通过分解作用大体上维持着全球生产和分解的平衡；•⑵通过死亡有机质的分解，使得植物所需营养物质再生和在生态系统中再循环，为生产者提供源源不断地无机营养物质；•⑶有机物质分解过程中产生具有调控作用的环境激素（有几化学物质如，六氯苯、壬基酚），对其他生物的生长产生作用；•⑷分解过程产生不同大小和营养组分的有几颗粒，为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统的多样性有重要意义。二、主要分解者的生物类别动植物残体的分解作用是很多种类的生物群体共同作用的结果。1、细菌•⑴细菌是最重要的分解者，细菌利用各种酶分解颗粒有机物，吸收产生的溶解有机物，通过代谢释放出无机物质，另外一些难以分解的有机物仍保留在环境中。•⑵细菌不仅分解有机物释放出无机营养盐，同时也从环境中吸收无机营养盐。•⑶细菌具有许多不同的代谢方式。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养细菌（蓝细菌）。那些依靠氧化无机物获取能量并合成有机物的，称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养细菌。•⑷海洋病毒常感染细菌使之分解释放出高分子量的有机物（核酸、蛋白质），成为营养物质的重要潜在来源。2、微型植食者（原生动物）•⑴是重要的分解者，主要摄食细菌和超微型自养浮游生物；•⑵影响原生动物氮的再生效率的因素有很多，例如食物对象的营养质量、动物本身的生长状态（快速生长时低，稳定阶段高）；•⑶微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能比细菌起更重要作用。3、有机凝聚体•海洋有几碎屑在分解过程中，通过细菌的作用而凝聚为絮状物，该絮状物内部的有机物含量、微型异养生物的数量、无机营养含量以及代谢活性都比周围海水高几个数量级。这样的凝聚体是营养物质快速循环的“活性中心”。4、后生动物•主要包括数量巨大的浮游动物，在营养盐再生过程中的作用是较为次要的。第二节海洋水层有几颗粒物的沉降和分解一、水层中颗粒有机物的沉降与分布1、海水中颗粒有机物（POM）类型•主要有生物的粪粒、皮壳、尸体等有机碎屑；还包括细菌、浮游植物、浮游动物和原生动物等活的颗粒有机物。2、颗粒有机物的沉降速率颗粒有机物的沉降速率与粒径大小有关。细菌和超微型浮游植物的沉降速率几乎为零；微型和小型浮游动物产生的粪粒容易在真光层内分解；较大浮游植物细胞每天下沉1米至几米；稍大的浮游动物（桡足类）的粪粒是颗粒有机碳到达海底的重要途径。具有垂直洄游的浮游动物也可能将营养物质由表层带到下层。3、颗粒有机碳（POC）在大洋区的垂直分布规律•表层和次表层数量丰富，向下逐渐减少，而在深海水中一直保持相对稳定的低含量状态。二、海洋水层营养盐再生效率•在氧气充足的海洋水层中，有机物质被分解为无机营养盐，供真光层浮游植物再利用，这一矿化作用速度很快，现以氮营养盐再生为例说明。1、真光层内氮的再循环•研究结果表明，真光层氮的再生效率是从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。在沿岸海区，真光层内氮的再生效率只有50%左右，而在贫瘠的大洋区，真光层内的再生效率可达80%至90%。•另外，研究表明，真光层内的再生效率也与初级生产力水平有关，初级生产力高的海区，真光层的再生效率越低：•再生效率还有季节变化：沿岸水域大洋水域2、真光层下方的营养物质再生真光层下方营养盐的再生速率随深度增加而下降，说明有机物在到达海底之前大部分已经完成矿化作用。第三节沉积物环境中有机物质的分解和营养盐再生一、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构•大部分底栖动物出现在氧化层，包括多毛类、双壳类、桡足类蠕虫等。光线充足，藻类也会出现；氧化还原不连续层是化学合成细菌的栖息场所，有光线透入，也会有光和作用细菌。还原带是厌氧细菌。二、沉积物中有机物质的分解作用和营养物质循环特征1、沉积物表层•有氧-有机物通过异养细菌的作用经氧化分解，终产物是氧化态的无机化合物（CO2、NO3-），与水层一样。2、沉积物内部⑴环境特点：•缺氧−有几碎屑大量进入沉积物，细菌、真菌、原生动物和其他栖居于沉积物中的生物的耗氧速率比能够扩散进来的快，在沉积物内部形成氧化-还原不连续层和还原层。⑵有机物分解：•厌氧细菌和兼性细菌利用SO42-和NO3-中的氧，氧化形成高度还原性的化合物（CH4、H2S、NH3）；另外一部分细菌（化能自养细菌）利用这部分化合物的能量来还原CO2产生新的有机物。⑶厌氧微生物的生态作用厌氧微生物的存在，使得存在于缺氧环境中的有机物能够得到分解再利用，生态系统的分解作用不会中止，使能量和物质的利用更加有效。第四节碳循环和海洋生物泵一、碳的生物地球化学循环•海水对CO2的溶解度很大，碳以CO2的形式在海-气间交换，海洋吸收的CO2比释放到大气中的多，海洋是地球上最大的碳库（海水中的碳是大气中的50倍）。1、海洋生态系统碳的基本循环途径•碳以二氧化碳的形式通过植物的光合作用转变为碳水化合物，并释放出氧气，供消耗者使用，⑴一部分通过生物呼吸作用释放出二氧化碳，又被植物利用；⑵一部分有机碳沿着食物链不断向前传递，最后机体死亡、分解生成二氧化碳或甲烷进入海水中，重新被植物或化能合成细菌利用，参与生态系统再循环。2、海洋生物泵与碳的沉积⑴生物泵（biologicalpump）：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从水体表层向深层的转移，就称为生物泵。⑵碳沉积•沉积到海底的一部分有机物是很难降解的物质，它们可以长期埋藏在海底，并暂时离开碳的再循环过程。暂时离开生态系统循环的碳，•“可燃冰”：在低温高压缺氧的海底，细菌分解有机物生成的甲烷（CH4）可形成白色固体状的天然的气水混合物，称之为“可燃冰”；•碳酸钙沉积：海洋生物的外壳或骨骼中的碳酸钙，通过碳酸盐泵（一种生物泵）实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。•如图，碳的生物地化循环：二、海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用1、海洋净吸收大气CO2的原理通过海洋生物泵的作用，使海洋表层CO2转变成颗粒有机碳，并有相当部分下沉，经过这样的垂直转移，使得海洋表层CO2的分压低于大气CO2的分压，从而使大气中的CO2得以进入海洋，实现海洋对大气CO2含量的调节作用。2、海洋生物泵的效率估计理解以下内容：•⑴从长时间和大尺度来看，由气-海界面进入真光层的碳和由真光层沉降到深层的碳两者收支是平衡的，这样才能维持上层生态系统的稳定。•⑵海洋对大气CO2的调节效率（海洋生物泵的效率）可以根据大气补充的碳（由气-海界面进入真光层的碳）所进行的初级生产力相当于新生产力的观点来分析。•⑶海洋新生产力对总生产力的比（f比）对多数海区在0.05至0.15之间，整个海洋新生产力还只是笼统的估计。3、提高气-海界面碳净通量的可能途径•提高气-海界面碳通量的主要依据：设想通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵的运转来实现。•例如：南大洋营养盐补充相当充足，但是初级生产力非常少，经分析研究可能是缺铁所致。所以，有实验就通过在某些海域加铁的方式来增加浮游植物的生长作用（已证实），希望通过增加浮游植物的光和作用效率来减少CO2的排出量，同时增加固碳量。第五节营养物质循环一、氮循环1、海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化⑴海水中可溶性氮的化学形态海水中无机氮化合物有：•NH4+：主要是生物代谢的产物和死亡分解的终产物；•NO3-：是氧化态氮的主要形式；•NO2-：是NH4+氧化或NO3-还原作用的中间产物；•N2：少量固氮生物可以利用。海水中的有机氮：海水中可溶性有机氮（DON）组分复杂，其化学和生物学特性还不完全清楚，主要来源于海洋生物代谢排出及死亡分解过程中的各种中间产物。最重要的一类DON是氨基酸和尿素。⑵无机氮化合物的相互转化①基本转化过程+--4323NHNHNONO↔↔↔②海水中氮转化的两个重要作用：•硝化作用（nitrification）：指海水中的氨离子（NH4+）如果没有被浮游植物所吸收，则它将被氧化成为亚硝酸根（NO2－），并进一步氧化为硝酸根（NO3－）。•反硝化作用/脱氮作用（denitrification）：与硝化作用相反，某些脱氮细菌可以还原硝酸根和亚硝酸根，这个反应可以进行到产生分子氮（N2）为止，在缺氧情况下反硝化作用更加突出。③海洋环境中氮化合物的存在状态：通常，在活跃的光和作用层，NH4+如果没有被浮游植物吸收，将会氧化成NO3－；在较深水层，绝大多数是以NO3－形式存在。但是，如果在浮游植物繁殖旺盛时，多数NH4+将来不及氧化，而是通过生物体再循环：++44NHNH浮游植物（有机氮）浮游动物（有机氮）2、植物对氮的吸收与无机氮再生⑴海洋植物对各类氮物质的吸收如图，硝酸根离子转变为植物细胞内氨基酸的生化过程：•①无机氮盐都可以被植物吸收；•②植物首先吸收的是氨氮，并且氨氮对植物吸收硝酸氮有抑制作用；•③通常认为，只有当介质中氨离子几乎耗尽的时候，才会出现大量吸收硝酸氮的过程；•④蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（N2）。3324NONONONH透性酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶谷氨酸脱氢酶（海水）（细胞内）氨基酸⑵氮营养盐的再生海洋生物通过代谢排泄以及死亡分解而开始营养物质的再矿化过程，生物体氮的代谢产物有相当部分是以氨的形式直接释放到环境中去，即所谓泌氨排泄。3、海洋生态系统氮的补充与损失•海洋中氮的循环不是封闭的，海洋生态系统中的氮既有补充，也有损失。⑴氮的补充：①陆源（大陆径流）；②大气补充；③固氮作用。⑵氮的损失：•①鸟类捕食，人类收获海洋生物产品（主要途径），大概年损