第一章、大白菜育种

植物育种技术蔬菜育种（各论）杨建平主讲[e-mail]第一章大白菜育种大白菜又名结球白菜。属十字花科、芸薹属、蕪菁种、大白菜亚种。染色体2n=20，二年生、低温长日照、异花受粉作物，中国原产。中国北方老百姓对白菜有特殊的感情。在经济困难的时期，大白菜是他们整个冬季主食的蔬菜，一户人家往往需要储存数百斤白菜以应付过冬。正如俗语说的：“肉中就数猪肉美，菜里唯有白菜鲜。”第一节、起源与分类一、起源1、李家文的杂交起源说小白菜×芜菁→大白菜2、李曙轩、谭其猛的分化起源说小白菜→大白菜二、分类1、散叶变种2、半结球变种3、花心变种4、结球变种（1）卵圆生态型（2）平头生态型（3）直筒生态型第二节、开花习性与性状遗传一、春化作用大白菜属于低温、长日照植物，从营养生长转向生殖生长需要经过明显的低温阶段。对低温的敏感程度，不同品种之间差别明显。通常大白菜从种子萌动开始，在2~10℃条件下，15d左右就能完成春化；10~15℃时通过春化过程缓慢。春化天数愈多，花茎抽出愈快。春化处理的最佳温度范围为2~5℃。低温的影响可以累积，并不要求连续的低温。各种大白菜的冬性强弱有差异，南方品种较弱，北方品种次之，高寒地区品种最强。二、开花习性总状花序，完全花，6雄蕊（4强）全株开花2000—5000朵。单株种子产量构成：主薹——5%左右一次分枝——40%左右二次分枝——40%左右三次及以上分枝——15%左右。三、性状遗传（1）叶有毛×无毛——F1有毛绿帮×白帮——F1中偏母本直立叶×平展叶——F1中偏直立（2）球形散叶×任何类型——F1散叶半结球×花心（结球）——F1半结球花心×结球——F1花心（3）生育期早熟×中熟——F1中偏早早熟×晚熟——F1中偏早中熟×晚熟——F1中偏晚（4）产量球高、球径、帮长、帮厚、净菜率等对产量的影响为加性作用。（5）抗病性抗病毒——加性与显性，以加性为主。抗霜霉病——显性。黑腐病——1对隐性。白斑病——部分显性。（6）品质风味品质为数量遗传，与蛋白质、还原糖、粗纤维、固形物有关。第三节、育种成就一、利用自交不亲和系配制了一大批一代杂种并在生产上大面积推广山东号系列；鲁白号系列；青杂号系列；北京号系列等。二、雄性不育系的遗传机理研究及利用三、花粉培养及单倍体育种四、多倍体育种五、主要病害的病源及抗性鉴定技术六、种质资源的搜集、整理、研究、利用、保存。第四节、主要育种目标一、丰产育种永恒的主题相关构成因素：株型、球重、净菜率。球重构成因素：平均球叶数×平均单叶重二、优质1、商品品质外叶数、球形及大小、坚实度、叶球色、帮色等。2、营养品质矿物质、维生素、粗纤维、氨基酸、糖等。三、抗性病害：病毒、霜霉、软腐。抗逆：寒、高温、先期抽薹等。第五节、引种与育种一、引种1．生育期当引入品种的生育期超过当地可供大白菜生长的天数，就结球不充实，除早熟品种外，南种北引大多结球不充实，而且病毒病较重。北种南引大多生长良好，有时甚至超过原产地的表现，但有些品种软腐病较重。早熟品种大多适应性较强，能适应广泛地区。但需指出品种的生育期在不同地区有时变化较大。有可能变长，有的可能变短。北种南引有生育期变短的趋势，南种北引生育期有不同程度延长的趋势。2．生态型生态型相似地区之间引种比较容易成功。在三种生态型之中的直筒生态型品种的适应范围最广，多数几乎在各地都生长比较良好。卵圆型品种大多适应性较窄。平头生态型内有适应性较广的，也有适应性较窄的。3、温差从温差小的地区引种到温差大的地区，容易出现秋季抽薹现象，相反的引种则容易出现叶球松散或变小的现象。从外地引入的品种必须先经过小面积的引种试验，以确定是否适于推广，不能未经试验直接就把引人品种用于大面积生产，以免造成大的损失。这方面的教训是不少的。二、有性杂交育种（常规杂交育种）目前直接应用较少，多用于育种新材料的合成（如：散叶、半结球变种与结球变种的杂交）。步奏：制订育种目标——亲本选择与选配——确定杂交方式并人工杂交——杂交后代的选择（常用母系选择法或系谱法）。三、杂种优势利用（重要育种途径）（一）、项目申报及育种目标确立（二）、育种实施方案的制订（三）、育种材料的搜集及性状鉴定（四）、亲本的选育。自交不亲和系是大白菜杂优育种亲本选择的最佳途径，也可采用雄性不育系的选育。因学时所限，我们主要介绍前者。1、植物的自交不亲和性植物花期正常授粉，自交不能正常结实的特性称为自交不亲和性（self-incompatibility）。具有自交不亲和性的系统或品系称为自交不亲和系。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产量，降低成本。2、自交不亲和性的遗传和生理机制自交不亲和性是能遗传的，对于植物界这种性状虽然已做过较广泛深入研究，但还不能说已完全研究清楚。迄今得到普遍承认的是最先由伊斯脱（1926）提出的“对立因子学说”。它的基本点是：凡花粉的s基因型与花柱组织的s基因型相同，花柱组织便分泌一种抑制物质来阻止花粉管向子房延伸。存在两种类型：配子型:s1与s2亲和s1与s1不亲和孢子型：园艺植物（如十字花科）多属此类。S1s2与s2s3不亲和S1s2与s3s4亲和（1）免疫学说East（1929）提出免疫学说，认为植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体”，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因，才能产生这种抗原——抗体系统。他的学生巴他卡利亚和林斯肯斯（Bhattacharjya&Linskens1955）用撞羽牵牛的不亲和系探索了花粉对花柱物质代谢的影响。用纸上电泳法分析传粉后花柱诱导组织的提取液时可以看出，自花传粉时有两种蛋白质分子（X部分和Y部分），异花传粉时只有一种蛋白质分子（Z部分），不传粉时，这些部分不能分离出；（2）自交不亲和性的电子显微镜观察及“认可反应”不亲和的植株在自花授粉以后，乳突细胞在第一小时内保持其原有形状，但在亲和的植株授粉后半小时内，乳突细胞便崩溃了，变平了，角质变成皱缩的样子，这意味着失水，或许是有利于花粉发芽以及使花粉管易于通过乳突细胞壁。3、自交不亲和系的选育（1）优良自交不亲和系应具备的条件1）．自交不亲和系（self-incompatibleline）在花期系内株间交配和自交高度不亲和且遗传稳定，不受环境条件影响，亲和指数（indexofselfcompatibility）≤1。结籽数花期自交亲和指数=————————花期授粉花数2）．蕾期自交亲和性好、结实率高。亲和指数≥6结籽数蕾期自交亲和指数=——————蕾期授粉花数3）．胚珠与花粉生活力正常4）．具有优良的经济性状和高配合力（2）自交不亲和系选育方法A首先在配合力强的亲本（最好是自交系或优良常规品种）中选择若干优良植株的健壮花序套袋，进行花期人工自交，从中选出亲和指数（结子数÷授粉花数）很低的植株。大多数育种工作者通常从每个亲本中选5株进行亲和指数测定（应根据不同作物灵活掌握）。在同株上同时选1～2花序进行蕾期授粉，将开花前2～3天的花蕾用尖头镊子剥开，使柱头露出，涂上同株事先套袋的花粉。每一花序应自交20朵花。B人选目标株的验证与选择这样初步获得的自交不亲和株系不一定是纯的，后代无论在不亲和性方面或其它经济性状方面都可能发生分离，故要继续选择经济性状好的优良单株留种，下年同样进行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉亲和指数大于1而蕾期授粉亲和指数小于5的单株。同时验证也有利于纠正上年工作误差。C测定系内兄妹交的结实率对于初步选得的自交不亲和株系还要测定系内兄妹交的结实率，（10株左右）淘汰系内兄妹亲和指数大于1的系统，从中选择系内株间交配结实率最低的自交不亲和系方可作为下一步生产一代杂种种子的亲本。配成的一代杂种种子中同系株间授粉的非杂种的百分率即可降到最低。4自交不亲和系的繁殖（1）蕾期自交授粉法开花前1～3天，用镊子将花蕾剥开，进行人工授粉自交。此时因雌蕊柱头表面尚未形成特异蛋白质隔离层，可以获得一定数量的自交种子。但蕾期授粉法费工费时，成本较高，技术要求也较严格，只适于经济效益高的蔬菜和早期选育自交不亲和系时使用，如果需要大面积繁殖自交不亲和系则受到限制。（2）花期食盐水喷雾，人工授粉或放蜂法在隔离条件下，花期采用食盐水喷雾结合人工辅助授粉或放蜂的方法已在大白菜、甘蓝型油菜等作物的自交不亲和系繁殖中普遍得到应用。山东农业大学园艺学院（杨建平等）1987年在大白菜上的试验表明：3%左右的食盐水效果最佳，能达到人工蕾期自交产种量的40%～60%，但比之大大降低了劳动强度。5、配合力测定，入选最佳组合半轮配法：组合数N=1/2P（P－1）6、品种比较试验、区域试验与推广7、亲本繁殖及F1良种繁育（见后面介绍）第六节、良种繁育一、亲本繁殖采用大株采种法(成株采种法)专用于采种栽培，营养生长期的栽培管理和贮藏期管理方面是有些差别的。1．菜田管理及选留种株(1)播种期应较一般莱用栽培延晚些，晚熟品种稍迟3-5d，早熟品种应比一般菜用栽培播种期晚15d左右；(2)株行距应与菜用栽培相同，或者稍小些；(3)施肥原则是氮肥低于菜田施用量，增施磷、钾肥料，微量元素的施用应予以注意。(4)灌水量后期偏少，有利于种株充实，增强耐贮性；(6)去杂去劣及选优。大面积留种及品种一致性较高时，往往是采取去杂去劣的办法，把不具有品种典型性状、特大、特小及病虫为害的植株拔除后，混合留种。如果进行选优，就应逐株进行性状鉴定，而后择优录取优良单株留种。在株选时，主要注意选择外叶少而密集，结球充实的单株，这对提高净菜率关系较大，同时注意选择具有本品种典型性状的植株留种，如株型、叶色、叶片抱合方式及刺毛的有无等。采收与储藏时注意根的保护。2．贮藏期的选择、淘汰及种株处理(1)贮藏期间，应淘汰花薹生长过早、中心柱长的较快、裂球及衰老的白头菜及时清除伤热、受冻、腐烂及根部发红的植株。(2)定植前1-2周，进行切菜头，通常采用一刀切、两刀切、三刀切及环切等方法。(3)切完菜头之后，应将种株及时凉晒，使植株由休眠状态转化为活动生长状态。使叶片由白变绿，因为有了较多的叶绿素，就能够制造养分，有助于定植后的扎根。提高种株耐寒、耐旱能力。3．春季采种栽培的技术要点(1)早春解冻之后，lOcm厚表土达到6～7~C，即可在隔离区（2000米）定植。在华北、东北地区大概在3月中旬到4月上旬，采用50X30行株距的垄或畦栽。(2)当种株长到lOcm左右高开始抽薹时，可根据土壤水分情况灌1次小水，追氮、磷、钾完全复合肥，每亩20—25kg，接着中耕培垄。(3)始花期以后，应将抽薹过早及病弱株拔除，在开花初期、中期，喷施硼砂溶液（2-3%）2—3次。自交不亲和系还应人工蕾期自交授粉。二杂交种子生产（小株采种法）1、播种育苗（1）、播前准备：冬前尚未封冻时，选背风向阳、排水良好的非重茬地块，制做东西长阳畦，一般20~25米，南北宽1.5~1.8米，深30公分，上层土用于配制营养土，下层土做畦墙，北墙从地面加高30公分，南墙10公分，两边呈坡状。营养土选用腐蚀有机肥4份，菜园土6份，每方加2公斤N.P.K复合肥，混匀过筛，先在畦床内撒一层细砂，再辅15cm营养土，整平备用。播种前10~15天，将畦内打足底水，划切8×8土块，后加盖塑料膜，白天见光，夜加草苫；提高畦温，称之“烤畦”。（2）、播种时期确定：一般采种的幼苗应达到6~8片真叶，约需75天左右，按山东早春年份的温度回升情况，10cm地温在5~7℃是最佳定植期，胶东需3月中旬、鲁中需2月下旬，鲁西南则在2月上旬，照此前推75~80天，即为各地播种时间。制种田应保证花期相遇，这是生产关键，双亲为自交不育和系时，应尽量一致，若母本为雄性不育时，父本应早开花3天左右为宜。了解双亲生长习性，冬性强者应早播。（3）、播种：先将亲本精选，催芽25℃下2天，双亲应在不同苗床育苗，需在同一苗床时，应隔2行空土块。播种