基础生态学讲义

第1章生态学基础什么是生态学?（重点掌握）生态学是研究生物与环境，生物与生物之间相互关系的一门生物学基础分支科学。我们首先来看一下生物学研究对象的组织层次图（图1.1，即由生物大分子→基因→细胞→组织→器官→个体→种群→生态系统→景观→生物圈。生态学是研究从个体到生物圈层次上的宏观生物学。当然现在也兴起了“分子生态学”等微观生态学。但经典生态学仍是以个体、种群、群落和生态系统为研究中心的宏观的生命科学。因此，我们计划从个体、种群、群落、生态系统四个层次上分别学习生态学的基本原理。第1节个体生态学个体生态学主要研究的生物个体与环境的关系。地球因为有了生命体，地球才充满了活力和生机。反过来说，地球为生物提供了各种各样的生存的环境，生物体没有环境就不能生存，因此，环境也是生物体赖以生存的基础。1.1生物与生态因子（掌握）环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境可以是生物的栖息地，以及直接或间接影响生物生存、发育和生殖发展的各种因子。这些因子可以作用于生物生活周期的任意阶段。1.1.1生态因子（重点掌握）生态因子是指环境中对生物的存活、生长、发育、行为、生殖和分布有着直接影响或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子中生物生存不可缺少的环境条件称为生物的生存条件。生态因子分类：生态因子可以是非生物的，包括气候因子（如温度、湿度、光、降水、风、气压和雷电等）、土壤因子（如土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质以及土壤生物等）、地形因子（如地面的起伏，山脉的坡度和阴阳坡等）。环境因子还可以是生物的，包括生物之间的各种关系（如竞争、捕食、寄生和互利共生等）和人为因子（人类活动对自然界和其他生物的直接或间接影响）。1.1.2生物对环境的适应（了解）自然界中现存所有生物的形态、生理、行为和生态特征，都是它们在自然选择的作用下对环境适应的结果。生物体任何可遗传的特征（即能传递给下一代的），无论它是形态的、生理的、行为的或生态的，只要有助于提高生物在特定环境中的存活并且成功生殖、留下比别的个体更多的后代，这些特征就是生物体对环境的适应。例：煤烟污染使环境的背景色变黑，英国一种蛾类桦尺蠖（Bistonbetularia），经过对污染环境的适应，产生了体色深浅不同的个体。在煤烟污染严重地区，黑色个体占优势，因为它们有更多机会逃脱被捕食的命运而成功生殖并留下更多的后代。在非污染地区，该桦尺蠖种群中的淡色个体占优势，因为这种体色在地衣覆盖的树上对鸟类捕食起隐蔽作用，淡色个体才有机会成功生殖并留下更多的后代。1.2生物体与其环境之间关系的定律（掌握）1.2.1Liebig最小因子定律（掌握）1840年德国化学家利比希（Liebig）分析了土壤与植物生长的关系，认为每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养元素，并阐明在植物生长所必需的元素中，供给量最少（与需要量比相差最大）的元素决定着植物的产量。他指出：“植物的生长取决于处于最小量的营养物质的量。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。”奥德姆（Odum，1973)对Liebig定律作了两点补充：①这一定律只适用于稳定状态，即能量和物质的输入和输出处于平稳的情况下才适用；②要考虑环境因子之间的相互作用。同一环境因子，由于伴随的其他因子不同，对生物所起的作用也不同。1.2.2耐受性定律（重点掌握）1913年美国生态学家谢尔福德指出，生物的存在与生殖要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐受限度，则该物种不能生存，甚至灭绝。这一定律把最低量因子和最高量因子相提并论，把任何接近或超过耐性下限或耐性上限的因子都称为限制因子。生物的耐受限度不是固定的，会因发育时期、季节、环境条件的不同而改变。1.2.3限制因子（重点掌握）生物的生存和繁殖依赖于多种环境因子的综合作用，其中对生物正常生存和成功繁殖有限制作用的关键性因子就是限制因子。任何一个环境因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。限制因子的概念对生态学研究具有重要意义。生物与环境的关系往往是复杂的，但在一定条件下对一定生物物种而言，并非所有的因子都具有同样的重要性。对限制因子的研究一般分为几个步骤：首先通过野外观察和分析，筛选出起显著作用的因子；其次分析这些因子对生物起作用的机制；最后通过设计室内实验研究这些因子与生物的定量关系。第2章1.3大环境和小环境对生物的不同影响（了解）依据环境范围大小可将生物的环境区分为小环境和大环境。1.3.1小环境（了解）小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境，如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。1.3.2大环境（了解）大环境指地区环境（如具不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球环境）和宇宙环境。大环境不仅直接影响着小环境，而且对生物体也有直接或间接的影响。1.4主要生态因子的生态作用（掌握）1.4.1光太阳辐射是地球上生物生存和生殖所需能量的主要来源。太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物的生长发育和地理分布都产生着深刻的影响，而生物本身对光因子的这些变化也有极其多样的反应。同时，太阳辐射进入地球表面的差异，还导致了地球不同位置气候的差异。（1）光的波长（了解）光是由波长范围很广的电磁波组成的，主要波长范围是150-4000nm，其中可见光为380-760nm，小于380nm的为紫外光，大于760nm的为红外光。波长越长，增热效率越大，所以地表热量基本就是由红外光能所产生的。可见光具有最大的生态学意义，植物的叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，所以在可见光谱中，波长为620-760nm的红光和波长为435-490nm的蓝光对光合作用最为重要。光照强度对生物的生长发育和形态构成有重要作用。光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加有重要影响。光还促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。光照强度同样影响动物的生长繁殖等生命过程。（2）植物的光合作用（了解）绿色植物的光合作用深受光照强度的影响。在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，但光强达到一定程度，光合作用效率不再提高，反而下降，这一点称为光饱和点。另外，植物在进行光合作用的同时也进行着呼吸作用，当影响植物光合作用和呼吸作用的其他环境因子保持恒定的时候，生产和呼吸之间的平衡由光强决定。光合作用率和呼吸作用率两条线的交叉点是光补偿点，在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光强强度。（3）光周期（掌握）由于地球自转和公转所造成的太阳高度角的变化，使太阳能的输入具有昼夜和季节的周期性变化，从而使地球上的自然现象都具有周期性。生物的节律与周期性就是对这种周期现象的适应。昼夜节律除了与光周期有关外，还与湿度、温度等的昼夜变化密切相关。生物的昼夜节律存在内部控制机制。在实验条件下即使不存在昼夜交替，这种节律也会保持一段时间。由于太阳高度角变化造成的昼夜长短在各地是不同的。生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。每天日照不足10小时称为短日照。日照长度的变化对动植物都具有重要的生态作用。由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，在自然选择作用下，形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物中普遍存在的光周期现象。根据开花对日照时间长短的要求，可将植物分为三类：长日照植物通常在日照超过一定时间才开花，否则只进行营养生长，不能形成花芽；短日照植物通常在日照短于一定时间才开花，否则只生长不开花；中间性植物则在其他条件合适时，可在任何日照条件下开花。在动物中，鸟类的光周期现象最为明显。很多鸟类的迁徙都是由日照长短变化所引起的。鸟类在不同年份迁徙离开某地和到达某地的时间相差无几，严格的迁飞节律，与日照节律有明显的关系。日照长度的变化还与各种鸟类每年开始繁殖的时间有关。鸟类生殖腺的年周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的，在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量。日照长度的变化对哺乳动物的季节性换毛和生殖也具有十分明显的影响，很多野生哺乳动物（特别是生活在高纬度地区的种类）都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的，这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期，这些种类属于短日照兽类，它们在秋天的交配刚好能使其幼仔在春天条件最有利的时候出生。1.4.2温度虽然地球深处是炽热的地核，但是地球的表面温度主要受太阳影响。太阳辐射的变化，决定了气温、水温和土温的变化，使得温度因子同光因子一样存在周期性变化，称节律性变温。（1）温度因子的生态作用（掌握）生物的所有生理生化过程都依赖于一系列酶的参与。而每种酶的活性都有其最低温度、最适温度和最高温度，相应形成了生物生长的“三基点”。温度影响酶的活性，从而影响着生物的生理生化过程，极端温度对于生物而言是致命的。不同生物的“三基点”是不一样的，通常生长在高纬度地区的生物低温阈值偏低，生长在低纬度的高温阈值偏高。温度是生物发育过程中的重要环境因子。法国学者Reaumur(1935)从变温动物的生长发育过程中总结出有效积温法则。K=N(T-T0)其中：K是该生物所需的有效积温，是常数；T是当地该时期的平均温度；T0是该生物生长活动所需最低临界温度；N是天数。有效积温的意义在于可以有效地指导农业生产，并且可以根据当地平均气温以及某害虫的有效总积温进行预测预报，以防治病虫害。（2）生物对极端温度的适应（掌握）长期生活在低温环境的生物通过自然选择，在形态、生理和行为上表现出了很多明显的适应。生长在高纬度地区的恒温动物，其体型往往较生活于低纬度地区的同类个体大，这是因为个体大的动物单位体重散热量相对较小，这就是贝格曼（Bergman）规律。另外，恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的形态上的适应，通常被称为艾伦（Allen）规律。生长在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，以增强抗寒能力。生活在高温环境中的生物的适应也表现在形态、生理和行为三方面。形态上，有些植物生有能过滤掉一部分阳光的绒毛和鳞片，有的植物呈白色和银白色以反射阳光，有的植物有木栓层，起绝热作用。生理上，植物主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，使代谢率降低，或靠旺盛的蒸腾作用避免过热受到伤害。有的植物还能反射红外线。行为上，许多动物会夏眠，或穴居、昼伏夜出。1.4.3水生物体一般的含水量是60-80%，没有水就没有生命。生物所有的新陈代谢活动均以水为介质，如输送营养、排除废物、传递激素等一系列生物化学活动都在水溶液中进行。陆生生物与水有关的问题是如何减少水分蒸发、保持体内水分平衡，陆生和水生生物都面临的问题是如何保持合适的渗透压。（１）植物与水（了解）植物的水分来源主要是根吸收水分，同时叶蒸腾作用使水分丧失，二者之间合适的平衡是维持植物正常生理功能所必需的。植物一方面增加根吸收水分的能力，另一方面减少水分的蒸发。减少水分蒸发的适应有：气孔能自动开关，水分充足则打开气孔保证气体交换，缺水时气孔关闭减少水分散失。有些植物有蜡质叶片可减少水分蒸发。植物每生产1克干物质，需水300-600g。光合作用强的植物需水量低。光照强度、空气湿度、风速、土壤含水量，都与植物需水量有关。根据植物对水因子的依赖程度可以把植物分为水生植物和陆生植物两大类。水生植物由于对水环境的适应，其特点是体内有发达的通气系统，以保证各部分氧气的需要；叶片呈带状、丝状或极薄，有利于采光和吸收二氧化碳和无机盐；植物体具有较强的弹性和抗扭曲能力以适应水流。淡水植物具有自动调节渗透压的能力，而海水植物则是等渗的。水生植物又分为沉水植物、浮水植物和挺水植物三种。陆生植物可分为湿生、中生和旱生三种类型。湿