作图群体概念及分类介绍

作图群体概念及分类介绍[e-mail]2015-7-28作图群体概念及分类介绍数量性状质量性状受多基因控制单基因或寡基因控制表型连续变异，杂交分离世代难以明确分组，个体在数量和程度上的差异只有通过度量才能具体化，度量值要用统计方法处理表型不连续变异，杂交分离世代可以明确分组，可通过对不同类别个体计数，计算分离比，确定基因的数目和作用方式表型易受环境条件的影响不同环境中表现一般比较稳定数量性状和质量性状的区别Ø亲本（Parent）：杂交亲本的简称，指动植物杂交时选用的雌雄个体。用符号P表示，参与杂交的雄性个体叫父本（♂）；参与杂交的雌性个体叫母本（♀）Ø杂交（Hybridization）：通过不同的基因型的个体之间的交配而取得某些双亲基因重新组合的个体的方法Ø自交（Selfing）：自交指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相同基因型个体间的交配ØF1：亲本杂交产生的子一代Ø基因的加性效应（Additiveeffects）：指基因位点内等位基因的累加效应,是上下代遗传可以固定的分量,又称为“育种值”，是性状表型值的主要成分。Ø显性效应（Dominanteffect）：指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。Ø上位性效应（Epistaticeffect）:指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。一对基因显性基因的表现受到另一对非等位基因的作用，这种非等位基因间的抑制或遮掩作用叫上位效应。起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因。Ø回交（Backcross）：回交是双亲或杂种的其他后代与亲本之一的杂交的方式Ø测交（TestCross）：未知基因型的显性个体和隐性纯合体亲本的交配方式，用以测定显性个体的基因类型‒轮回亲本：被用来回交的亲本‒非轮回亲本：未被用来回交的亲本Xu2010,MolecularPlantBreeding,CABI部分作图群体和他们之间的关系群体类型Ø双亲本作图群体Ø多亲本作图群体Ø自然群体双亲本作图群体Ø初级作图群体-临时性分离群体（F2和回交群体）-永久性分离群体（DH、RIL、IF2）Ø次级作图群体-初级分离群体衍生系群体（NILs、RHLs）-代换系群体（Ils、CSSLs）Ø临时性分离群体：初级作图群体临时性分离群体的显著特点是这一类群体为暂时性分离群体。-优点：构建时间短-缺点：•个体自交后代将出现分离，仅能使用一次，不能永久保存，不能进行多年多点田间试验•遗传背景复杂，容易造成定位偏差，很难对单个进行准确鉴定和定位F2群体F2群体构建过程由两个不同基因型的纯合双亲杂交产生F1代，又自交而形成F2代所构成的群体称为F2群体-优点：•易于配制，需要时间短•遗传信息丰富，可以估算加性效应和显性效应。-缺点：•表型可靠性差•表型重复性差•检测微效基因能力较差。BC群体是由杂合子（通常为F1）与纯合（轮回）亲本回交1-2次产生。为了弥补回交群体的不足，现在多采用先回交再自交的方式，对回交后代进行自交-优点：易于配制，短时间即可建立一个回交系群体-缺点：•材料有限，只能使用一代•表型重复性差•重组交换的信息量比F2群体少这类群体以株系为分离单位，每一株系在遗传上是纯合的，可以不断繁殖，反复使用，主要用于高精度和高密度作图。永久性分离群体-优点：•可多年多点进行表型鉴定，可同时考察多种表型，提高了作图精准度•等位基因都是固定的，可无限地用于新标记作图，可在研究小组中共享•分子标记基因型可用自交产生的10～20个单株的混样而更准确的测定-缺点：•构建年限较长•由于不存在杂合位点，因此不能分析显性效应•定位分辨率低RIL群体RIL群体构建过程RIL（RecombinantInbreedLines）群体，即重组自交系群体。将F2个体连续自交或同胞交配、或群体内随机交配，使得杂种的基因得以分离并进行重组，直至家系内个体基因型纯合稳定、家系间基因型各异，这些家系就构成了重组自交系群体。-优点：•个体基因型纯合，自交不分离•经历了多次减数分裂重组程度高于F2群体，其遗传图谱比F2的有着更高的解析度-缺点：•构建年限较长，在基因组的某些区域的纯合比理论预期需要更长的时间•不能估计显性效应DH群体DH（DoubledHaploid）群体，即双单倍体，是通过F1诱导单倍体并加倍形成的群体。-优点：•植株是纯合体，自交后代是纯系•可以进行多年多点的重复试验，是研究基因型和环境互作的理想材料•遗传结构直接反映F1配子中基因的分离和重组，其作图效率与BC1群体一样-缺点：•重组只来自形成花粉时的一次减数分裂，故重组信息量相对较少•有些植物很难花培，无法得到DH群体IF2群体IF2群体：永久F2群体，是由重组自交系两两随机配组产生的。-优点：•IF2群体和F2一样丰富的遗传变异•能长期保存，表型检测可以很多次重复•表型准确，是较理想的定位群体-缺点：•只能粗定位，不能精细定位IF2群体的构建有两种方法：-将F2的每个植株在F3代以及以后世代中进行自由随机授粉。具体就是将F3家系各取40粒种子种成两行，每行20个单株。开花期每行取5株花粉混合授到另一行的5株上，两行进行相互授粉，每一家系收获不少于20个果穗的种子混合构成永久F2。-将重组自交系随机分成两组，彼此一对一随机交配得F1种子，分组和交配重复进行3次所构成群体的遗传结构类似于F2，故也称为永久F2。其中每个F1组合相当于1个F2单株的基因型次级作图群体Ø精细定位作图群体分类-初级分离群体衍生系群体：从数量性状初级定位群体进一步选择衍生出来的群体，包括NILs、RHLs和QIRs-代换群体：这类群体与数量性状初级定位群体没有关联，包括导Ils、SSSLs和CSSLsØ初级定位群体的不足-精确度不高：通过初级定位，估计出的位置的置信区间一般都在10cM以上，如果想进一步获得较近的分子标记或克隆基因则非常困难-很难发现微效基因NILs群体回交的遗传效应NILs（NearIsogenicLines）群体：近等基因系材料，是通过轮回亲本对非轮回亲本的连续回交并保留目标性状的差异，因此近等基因系之间除了目标性状以外，其它性状位点都相同。初级分离群体衍生系群体-优点：•遗传背景一致，可以较准确、快速地获得分子标记•可获得基因间的上位性效应-缺点：•构建需要经过一次杂交和多次回交，选育时间较长，工作量较大，不利于标记工作的快速开展RHLs（ResidualHeterozygousLines）：残留异质系，是在F2的连续自交过程中获得的某个或某几个性状保留一个亲本特征，而其它一些位点上保留了另一亲本的特征，并在所研究的性状位点上始终存在分离的一套特殊群体。QIRs（QTLIsogenicRecombinants）：QTL等基因系，是首先利用小群体采用初级定位方法完成QTL定位，然后利用大群体进行精细定位。大群体中的每个个体在QTL位点均发生了一次重组，但在其它区域均一致。-优点：QTL等基因系容易构建，并可以获得低于1cM的分子标记-缺点：存在背景的干扰，而且不能检测上位性效应-优点：残留异质系也具有较为一致的遗传背景，可以用于标记辅助选择-缺点：不能估算上位性效应Ils（IntrogressiveLines）群体：导人系，是通过连续的回交和自交并结合标记辅助选择获得的与轮回亲本只有一个或极少数供体亲本等位基因差异的导人片段群体。理想状态下，整个近等基因导人系覆盖了供体亲本的全基因组，每个品系带有供体亲本基因组不同的片段。理论上讲，导人系的性状值可与轮回亲本的性状值比较，两个株系之间的性状值的任何显著差异都因为导入株系的导入片段存在着差异。这一同源的近等基因导人系。-优点：具有一致的遗传背景，可以检测基因间的上位性效应，可使QTL定位的精确度大大提高，消除了未连锁位点因分离而产生的遗传“噪声”和影响-缺点：存在背景的干扰，而且不能检测上位性效应代换群体SSSLs（SingleSegmentSubstitutionLines）：单片段代换系，类似于近等基因系，也是通过多代回交获得。-优点：除目标QTL所在的染色体片段来自供体外，其它部分与受体完全相同，消除了遗传背景的干扰，可用于单个QTL的精细定位。-缺点：回交过程中，需要通过初级定位的QTL对目标性状进行跟踪辅助选择，工作量较大且较繁琐。CSSLs（ChromosomeSegmentSubstituteLines）：染色体片段代换系是采用多个供体亲本对受体亲本进行连续回交，建立一套覆盖全基因组的、相互重叠的染色体片段代换系。当代换系只代换来自供体亲本的一个染色体片段，而基因组的其余部分均与受体亲本相同时，则称为单片段代换系水稻SSSL群体构建过程双亲本杂交群体的缺点Ø由于分离群体仅涉及两个特定的材料，因此连锁分析只涉及同一座位的两个等位基因，双亲间具有差异基因座个数有限，若双亲等位基因一致，其效应即使较大也不能被检测到。Ø同时在构建分离群体时由于杂交和自交次数的限制，发生的重组次数有限，且等位基因不足，导致定位分辨率较低。QTL作图的精度一般在10~30cM之间多亲本杂交群体ØNAM(NestedAssociationMapping)群体ØMAGIC(Multi-parentsAdvancedGenerationInter-Crossing)群体NAM群体NAM（NestedAssociationMappingpopulation）群体：巢式关联作图群体，是由同一个公共亲本与多个其它亲本分别杂交，接着进行不断自交，而获得一个庞大的作图群体。-优点：•其中一个亲本固定，亲本数目相对较少•群体结构比较好分析•同时具有连锁分析和关联作图的优点-缺点：•构建群体耗时很长NAM群体的构建过程MAGIC群体MAGIC群体构建过程MAGIC（MultiparentAdvancedGenerationInter-Cross）群体：MAGIC即为多亲本高世代互交群体，由多个亲本经过复杂的交配流程构建的复杂群体。-优点：•应用了多亲本互交，由此不会出现后代多态性下降，后代衰退的现象•杂种优势更加明显-缺点：•由于实在太复杂，群体结构比较难于把握•构建群体耗时很长自然群体自然群体是由一组不同的品种构成，这些品种是从大量的品种中根据特的目标性状或者基于特定的系谱关系选择的。-种质中心收集的核心种质-现代商业品种以及这些品种的亲本-突变体-野生种-地方种作图群体的选择Ø研究目的作图群体的选择主要取决于研究目的，从对定位的精确程度来划分，作图群体可分为初级定位遗传群体和精细定位遗传群体两种。Ø作物的繁殖方式作图群体的选择还要根据作物的繁殖方式。如对于自交作物通常选择，重组自交系群体，而对异交作物或自交不亲和的材料多采用回交群体。而双单倍体群体则在两类作物中都通用。谢谢