大学植物生理学经典课件04-植物的呼吸作用

4植物的呼吸作用黑龙江大学农业资源与环境学院本章内容4.1呼吸作用的概念及生理意义4.2呼吸代谢的多样性4.3呼吸作用的指标及影响因素*4.4呼吸作用与农业生产*4.1呼吸作用的概念及生理意义代谢(metabolism)是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。从性质上分：物质代谢和能量代谢；从方向上分：同化(合成)和异化(分解)。绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。4.1.1呼吸作用的概念及类型呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。4.1.1.1有氧呼吸有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活细胞利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O+△GO’△GO’=-2870KJ·mol-1△GO’表示在pH7下标准自由能的变化有氧呼吸的特点：1.底物分解完全(逐步被分解)；2.释放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。4.1.1.2无氧呼吸无氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。微生物中称为发酵(fermentation)酒精发酵(酵母菌)：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+△GO'△GO'=-226KJ·mol-1乳酸发酵(乳酸菌)：C6H1206→2CH3CHOHCOOH+△GO'△GO'=-197KJ·mol-1无氧呼吸的特点：1.底物分解不彻底；2.释放的能量少。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。4.1.2呼吸作用的生理意义1.为生命活动提供能量。呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。2.为重要有机物质提供合成原料。呼吸作用的中间产物如，呼吸作用是有机物质代谢的中心。α-酮戊二酸苹果酸甘油醛磷酸糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、色素、激素、维生素合成3.为代谢活动提供还原力。在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH,FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。4.增强植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。植物呼的吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，1965)：阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。4.2呼吸代谢的多样性基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。基因酶代谢功能性状结构基因有序表达时间进程生长发育4.2.1化学途径的多样性4.2.1.1糖酵解4.2.1.2无氧呼吸4.2.1.3三羧酸循环4.2.1.4戊糖磷酸途径4.2.1.5乙醛酸循环4.2.1.6乙醇酸氧化途径4.2.1.1糖酵解糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径(Embden,Meyerhof,Parnas)。进行的部位：细胞质淀粉(Starch)磷酸已糖(Hexosephosphate)丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖(Triosephosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途径也称分子内呼吸。EMP的生理意义：1.提供物质合成的中间产物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H20；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。2.提供部分ATP和NADH。为生活细胞提供部分能量和还原力。4.2.1.2无氧呼吸高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵(alcoholfermentation)。(细胞质)CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH++H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。进行部位：在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸发酵的总反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进行。乳酸脱氢酶4.2.1.3三羧酸循环丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸柠檬酸柠檬酸循环NADHNAD+3NAD+3NADHFADH2FADATPADP+PiCO2进行的部位：细胞线粒体衬质(mitochondrialstroma)TCA循环的意义和特点：1.是有氧呼吸产生CO2的主要来源。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。2.形成还原物质NADH+H+，经过电子传递链偶联ATP的形成。3.提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。4.2.1.4戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)，又称已糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化阶段非氧化阶段C3-C7糖的异构戊糖磷酸途径的意义：(1)PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH通过氧化磷酸化作用生成ATP。(2)该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。(3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。植物在感病、受伤或干早情况下，PPP途径明显加强；植物组织衰老时，PPP所占比例上升水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。(4)将呼吸作用和光合作用联系起来。E4P、PEP莽草酸芳香族氮基酸生长素、木质素绿原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；4.2.1.5乙醛酸循环脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体(glyoxysome)内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle，GAC)，又称“脂肪呼吸”。GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径4.2.1.6乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway,GAOP)是水稻根系特有的糖降解途径。参与乙醇酸氧化途径的关键酶是---乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)。H2O2分解产生的新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。4.2.2电子传递途径的多样性电子传递链(electrontransportchain)是指负责传递氢(H++e)或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链(respiratorychain)。呼吸传递体的类型：(1)氢传递体--既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ等；(2)电子传递体--只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，复合体I、III和IV是ATP的形成偶联部位，复合体II不能偶联ATP的形成。线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体解偶联作用(uncoupling)：有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。解偶联剂(uncoupler)：如2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可结合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATP的形成。4.2.2.1电子传递主路广泛存在于动物、植物及微生物中。4.2.2.2电子传递支路电子传递主路：P/O=3支路1：P/O=2支路2：P/O=2支路3：P/O=1支路4：P/O=1(交替途径(AP)，又称抗氰支路)鱼藤酮抗霉素A氰化物4.2.3未端氧化系统的多样性末端氧化酶(terminaloxidase)是指处于呼吸链的末端将电子传给O2，使其括化并形成H2O或H2O2的酶类。2.2.3.1细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括Cyta和Cyta3,，含有铁和铜(各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内约80%的耗O2量。与氧的亲和力极高，受氰化物、CO抑制4.2.3.2交替氧化酶(alternativeoxidase，AO)又称抗氰氧化酶(cyanide-resistantoxidase)该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多(形成的ATP少)，使组织温度比环境温度高出10-20℃。抗氰呼吸又称放热呼吸(thermogenicrespiration)抗氰呼吸的生理意义：(1)放热效应：有利于早春时节植物的开花或种子萌发。(2)促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。(3)增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。4.2.3.3酚氧化酶(phenoloxidase)在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。(1)单元酚氧化酶(monopheoloxidase)，如酪氨酸酶(tyrosinase)；(2)多元酚氧化酶(polyphenoloxidase)，如儿茶酚氧化酶(catech