(f)植物生态学

2020/3/101植物生态学贺学礼[e-mail]2020/3/102基本概念植物在生活过程中始终和周围环境进行着物质和能量的交换，既受环境条件制约又影响周围环境。植物与环境的关系具有两方面含义：一是指植物以其自身的变异适应不断变化的环境，即环境对植物的塑造或改造作用；二是指植物群体在不同环境中的形成过程及其对环境的改造作用。研究植物与环境相互关系的学科称为植物生态学。2020/3/103第一章环境的基本概念一、环境（environment）是指生物有机体生活空间的外界自然条件的总和。它不仅包括对其有影响的各种自然环境条件，而且也包括其他生物有机体的影响和作用。组成环境的每个因子称为环境因子（environmentfactor），如气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子等。在环境因子中，对于某植物有直接作用的因子叫生态因子(ecologicalfactor)，如对植物的形态、结构、生长、发育、生理、生化等有影响的环境因子。自然界的生态因子不是孤立地、单独地对植物发生作用，而是对植物发生综合作用。因此，生态因子的综合构成了植物的生态环境（ecologicalenvironment）。2020/3/104按环境范围大小可将环境分为宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境和内环境。宇宙环境（spaceenvironment）是指大气层以外的宇宙空间。地球环境（globalenvironment）是指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称全球环境。地球环境与人类及生物的关系最为密切。（1）大气圈：是不同气体的混合物成膜状包围着地球。海陆表面被认为是大气圈假想的下限，大气圈上限变化不定，因为它将逐渐过渡到宇宙空间，约为1000km以上。直接构成植物气体环境的是大气对流层，约含大气全部质量的70～75％，平均高度为10km，在极地上为8km，赤道上为16km。对流层对地球外壳有重要意义。云、雨、气团的水平与垂直移动均在这里发生。气团不断运动使空气充分混合。不过，在对流层全部厚度中，空气组成的主要成分保持不变。大气中的氧对生物作用甚大。氮在空气中是一种中性介质，它的作用是“冲淡”氧气，使氧气含量不致过高，避免氧化作用过于激烈。CO2在空气中的含量变化较大，由于该气体比重较大，所以在2～4km以上高度内CO2要比下层少些。2020/3/105大气中还含有水汽、粉尘等，它们在气温作用下形成风、雨、霜、雪、露、雾和雹等，调节生物圈的水分平衡，有利于植物生长发育。当这—平衡失调时，就会给植物带来破坏和损害。（2）水圈：水是生命过程的介质，也是生命过程氢的来源。地球上的海洋、冰川、湖泊、河流、土壤和大气中共含有约15亿km3的水。如果以地球总表面积（5.1亿km2）上水的平均深度计算，海洋约占总水量的97％，深度在2700～3800m之间。在余下的3％中，四分之三是以固体状态存在于两极冰盖和冰川中，深度约为50m。地面水主要在世界各大湖中，约0.4～1m。大气中平均含水量相当于0.03m深的液体。水分在地球上通过大气环流、洋流和河流排水等三种形式流动和再分配。水体中溶有各种化学物质，溶解在水中的CO2和O2为植物生存提供了必要条件。水体不断进行着物理化学过程、生物过程和地质过程。这些过程必然影响水体溶液总浓度的变化，特别是大气中水热条件，促进水热的重新分配，影响着地区性气候变化和植物的生态分布。2020/3/106（3）岩石圈和土壤圈：岩石圈是指地球表面30～40km厚的地壳层。它是组成生物体各种化学元素的仓库。岩石圈和水圈进行物质交换，并通过火山活动和放射衰变产物而影响到大气圈的组成，它主要是土壤形成的物质基础，从而给植物生存创造了各种不同的土壤类型。土壤圈不只是岩石圈的疏松表层，而是在生物体参与下形成的。物理风化和化学风化不断从岩石圈释放无机物质，而植物残体和死的有机体通过微生物腐解，这些腐解产物与土壤动物的排泄物一起逐渐变为腐殖质。它与无机风化物形成复合体，给植物生长发育提供了场所。因此，土壤圈和植物之间的关系是十分密切的。区域环境（regionalenvironment）是指占据某一特定地域空间的自然环境。2020/3/107微环境（micro-environment）是指接近植物个体表面或个体表面不同部位的物理环境。如植物叶片表面的光照强度、温度和湿度等就是植物叶片的微环境。体内环境（innerenvironment）是指植物体内部的环境，如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、气室都是体内环境。二氧化碳从大气进入叶绿体进行光合作用所经过“三段”路程可说明环境、小环境和体内环境三者之间的相互关系。CO2从高层大气到群体叶片附近，再从叶片周围经过气孔到叶肉细胞的表面，最后由叶肉细胞表面到叶绿体内同化CO2的酶系统。生境（habitat）是指植物生活的具体环境，如水中、路边、林下等。2020/3/108第二章生态因子一、生态因子的分类1．气候因子:包括光、温度、水分、空气等，其中光因子又可分为光强度、光性质和光周期性等，这些因子对植物形态结构、生理生化、生长发育、生物量以及地理分布都有不同作用。温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温，它们对植物生长发育、引种和地理分布均有很大作用。水分因子由于降水性质（雨、雪、雾、露、雹）、数量以及季节分配不同可分为若干因子。气候因子又称地理因子，因为它们随地理位置或海拔高度改变而不同，如温度的纬度变化、雨量的地理分布等都会影响植物生态分布。2．土壤因子:如土壤理化性质、土壤肥力、土壤生物等。土壤物理性质因土壤水分、空气、温度和土壤结构而异。土壤化学性质可细分为土壤酸度、土壤盐碱性、土壤有机质等。土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，所以它本身必然受到气候因子和生物因子的影响，同时也对生长在土壤上的植物发生作用。因此，不同的土类有其相应的植被类型。2020/3/1093．生物因子:植物生长发育除与无机环境有密切关系外，还与动物、微生物及植物密切相关。动物可以为植物授粉、传播种子；植物之间的相互竞争、共生、寄生等关系以及土壤微生物的活动等都会影响到植物生长发育。4．地形因子:地形因子是间接因子，其本身对植物没有直接影响，但通过地形变化（如坡向、海拔高度、盆地、丘陵、平原等）影响到气候因子和土壤因子的变化，进而影响植物生长发育。5．人为因子:人为因子是指人类对植物资源的利用、改造以及破坏过程中给植物带来的有利或有害的影响。由于人类对植物的作用是有意识、有目的的，所以具有无限的支配力。以上每种生态因子在数量、强度、频率、方式、持续时间等方面的变化，都会对植物产生不同的影响。一是作为植物生命活动的原料（能源和物源），二是作为生命活动的调节物。这些生态因子对植物的作用可带来三种后果：①在某地区消灭或促进某种植物的存在，改变其分布；②改变植物的繁殖能力，影响发育；③影响植物生长和代谢作用的周期性变化。2020/3/1010二、生态因子作用的一般规律（一）综合性植物的生长、繁殖需要能量和各种必需的环境物质（如光、水、营养物质等），需要生态因子作为生命活动的调节物（如温度、水等）。任何一个生态因子都不可能孤立地对植物发生作用。植物总是受到环境中各种生态因子的综合作用。（二）主导因子的作用主导因子是指对生物的生存和发展起限制作用的生态因子，又称限制因子。在自然界，任何生物体总是同时受许多因子的影响，每一因子都不是孤立地对生物体起作用，而是许多因子共同起作用。例如，长江流域的l500mm年雨量区域是富饶的农林地带，而在同样是1500mm年雨量区域的海南岛的临高、澄迈等地，却呈现出荒芜的热带草原。这就是由于温度的变化，使两地形成了完全不同的植被类型。（三）生态因子的可调剂性和不可代替性自然界中，当某个或某些因子在量上不能满足植物需要时，势必引起植物营养贫乏，生长发育受阻。但是，在—定条件下，某一生态因子量上的不足，可以由其它生态因子加以补偿，仍可获2020/3/1011得相似的生态效应，这就是生态因子间的可调剂性。如植物进行光合作用时，如果光照不足，可以通过增加C02量来补充。但是，这种调剂作用不是没有限度的，它只能在一定范围内作部分补充，不能通过某一因子量的调剂而取代其它因子，体现了生态因子的不可代替性。（四）直接因子和间接因子生物与生物间的寄生、共生；植物根与根之间的接触，所发生的有利和有害作用等都是直接关系。而大陆、海洋、沙漠、地势起伏、地质构造等都是间接因子，虽然它们并不直接影响植物的新陈代谢活动，但却通过影响降水量、温度、风速、日照以及土壤理化性质等间接影响到植物的生长。（五）生态因子的阶段性每一生态因子或彼此关联的若干因子的结合，对同一植物的各个不同发育阶段所起的生态作用是不同的。如低温在冬小麦春化阶段是必需的条件，但在此前后均对小麦有害。四、生物对生态因子适应性的调整（一）驯化(acclimatization)生物借助于驯化过程可以调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而最适范围的上下限也会发生移动。因此，驯化能在一定程度上扩大其生态幅。2020/3/1012驯化（acclimatization）是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化，通常需要较长时间。有时将在实验条件下所诱发的生理补偿机制也称为驯化，这种驯化对于小动物一般只需较短时间。驯化实质上是利用了生物的遗传变异性，并与引种工作联系起来。如三叶橡胶原产巴西亚马逊河流域（5°N），现已在我国云南南部栽种（25°N）。（二）休眠（dormancy）休眠是生物抵御暂时不利环境条件的非常有效的生理机制。环境条件如果超出了生物的适宜范围（但不超出致死限度），虽然生物能维持生活，但却以休眠状态适应这种环境，因为动植物一旦进入休眠期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。各类生物皆有休眠的特性。如植物落叶，生物的午休等。（三）昼夜节律和其它周期性的补偿变化生物在一个时期可以比其它时期具有更强的驯化能力或者具有更大的补偿能力。的周期性变化，大多反映了环境的周期性变化，即耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化，这些变化大都是由外在因素决定的（外源性）。2020/3/1013第三章主要生态因子与植物的关系一、植物对光因子的生态适应（一）光照强度对植物的生态作用地表的光照强度具有时空变化规律。随纬度增加光照强度减弱。光照强度随海拔高度升高而增强。因为随着海拔高度升高，大气厚度相对减少，空气密度也随之减少。坡向和坡度也影响光照强度。如在北半球温带地区，太阳的位置偏南，南坡所受的辐射比平地多，北坡则较平地少。当其他环境条件不变时，光照强度的变化决定着净光合作用的变化。当光照强度低于光补偿点（compensationpoint）时，植物处于消耗而无积累的状态，只有当光照强度超过光补偿点时，植物才有有机物积累。植物在超过其光饱和点的强光作用下，光合过程的超负荷反而会导致光量子的利用率降低，光合产量下降，过强的光照甚至引起光合色素和类囊体结构的破坏。2020/3/1014光照强度对植物生长发育和形态结构的建成有重要作用。光是绿色植物进行有机物合成的能量来源，而有机物积累的多少必然对植物的生长产生影响；植物许多器官的形成以及各器官和组织的比例都与光照强度有直接关系。黄化（etiolation）现象就是光照严重不足或无光所引起的影响植物生长及形态建成的例子。光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，导致已经形成的花芽、果实发育不良或早期死亡，也会影响果实的品质。果树进行必要的修剪，就是为了使果树枝叶分布合理，使果树内外都能较好地接收光照，从而不影响开花、结果。（二）植物对不同光照强度的生态适应1．阳性植物（heliophytes，sunplant）:这类植物只有在足够光照条件下才