基于Vegan 软件包的生态学数据的排序分析(赖江山 米湘成)

中国生物多样性保护与研究进展Ⅸ—第九届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集基于Vegan软件包的生态学数据排序分析赖江山米湘成(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京100093)摘要：群落学数据一般是多维数据，例如物种属性或环境因子的属性。多元统计分析是群落生态学常用的分析方法，排序（ordination）是多元统计最常用的方法之一。CANOCO是广泛使用的排序软件，但缺点是商业软件价格不菲，版本更新速度也很慢。近年来，R语言以其灵活、开放、易于掌握、免费等诸多优点，在生态学和生物多样性研究领域迅速赢得广大研究人员的青睐。R语言中的外在软件包“Vegan”是专门用于群落生态学分析的工具。Vegan能够提供所有基本的排序方法，同时具有生成精美排序图的功能，版本更新很快。我们认为Vegan包完全可以取代CANOCO，成为今后排序分析的首选统计工具。本文首先简述排序的原理和类型，然后介绍Vegan的基本信息和下载安装过程，最后以古田山24公顷样地内随机抽取40个20m×20m的样方为例，展示Vegan包内各种常用排序方法（PCA,RDA,CA和CCA）和排序图生成过程，希望能为R的初学者尽快熟悉并利用Vegan包进行排序分析提供参考。关键词：R语言，软件包,群落分析，多元统计,PCA,RDA,CA,CCAOrdinationAnalysisofEcologicalDataUsingVeganPackageinRJiangshanLai,XiangchengMiStateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093Abstract:Themultidimensionaldataoncommunitycomposition,propertiesofindividualpopulations,orpropertiesofenvironmentarefundamentalmaterialsforvegetationscience.Theyneedtobeanalyzedwithtakingtheirmultidimensionalityintoaccount.Multivariatestatisticalmethodsaretheperfectapproachesforstatisticalanalysisofsuchdatasets.Ordinationisfundamentalinmultivariatestatisticalmethods.TheCANOCOispopularprogramforordinationanalysis,however,itiscommercialsoftwarewithhighprice.Rlanguagebecomesoneofthemostpopularstatisticalsoftwareintheworld,becauseofopensourceandfree.TheVeganpackageinRisthestatisticalanalysistoolsforcommunitydata.Ithasmostbasicfunctionsofordinationanalysis.Mostofitsmultivariatetoolscanbeusedforotherdatatypesaswell.The中国生物多样性保护与研究进展Ⅸ—第九届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集paperfirstlybrieflydescribesthebasicinformationofVeganpackageanditsdownloadandinstallationprocess,thendisplayseveralordinationmethods:PCA,RDA,CA,andCCAusingVegan,basedadatasetform24haGutianshanforestplot.wehopethepapercanhelpRbeginnerstofamiliarizeVegananduseitfortheirdata.Kewwords:Rlanguage，package,communityanalysis，Multivariatestatistics,PCA,RDA,CA,CCA植被生态学研究中一项最基础的工作是基于样方单元的植物群落的调查。每个样方内通常包含很多物种的数量信息，原始数据常用矩阵来表示，一般是一行代表一个样方，一列代表一个物种（也可以是其他非生物环境因子）。根据物种的数量信息，可以通过数量分类方法（如聚类分析）将所调查的样方进行分组归类，可以分出不同的群落类型。分类是分析植被间断性的有效方法，但不能用于描述群落的连续分布。因此，排序方法最初是用于分析群落之间的连续分布关系（张金屯2001），后来经过不断发展，不仅可以排列样方，也可以排列植物种及环境因素，用于研究群落之间、群落与其环境之间的复杂关系。只使用物种组成数据的排序称作间接排序（indirectordination），同时使用物种和环境因子组成数据的排序叫做直接排序（directordination）。现在排序不仅仅用于植物群落分析，也适用于大部分以样点为基础的观察数据或实验数据的分析。排序的一个重要目的是生成可视化的排序图，这就决定排序过程实际上是将样方或植物种尽可能排列在可视化的低维空间，也就是让最前面几个排序轴尽可能包含大量的生态信息。从数学上讲，排序可以理解为一个几何问题：假设要分析含有P个物种的N个样方之间相互关系，可以把N个样方作为N个点在P维空间进行排列，排列结果虽能准确地反映样方间的相互关系，但是如果P3维（即物种数大于3），就无法可视化排列结果，只能凭空想象。以最常用的二维排序图为例，排序的过程就是在P维空间内找到一个能使N个样方在P维空间内的点都投影到上面的平面，使得在这个平面内投影后的点与点之间的相对位置能够最大程度反映原来样方间的相对位置。这个投影过程就是排序运算过程。好的排序方法是投影过程信息损失最少。中国生物多样性保护与研究进展Ⅸ—第九届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集自上世纪五十年代开始，生态学家开始用排序的方法分析生态学数据，经过半个世纪的发展，现在已经创制出种类繁多排序技术（张金屯2001）。在现代的排序方法中，最常用的有两类：一类是以基于线性模型的主分量分析（Principalcomponentsanalysis，PCA）及其衍生出来的冗余分析（Redundancyanalysis,RDA）；另一类基于非线性模型的对应分析（Correspondenceanalysis,CA）及其直接梯度分析版本“典范对应分析”（Canonicalcorrespondenceanalysis,CCA）(TerBraak1986)。在CA家族中有除趋势对应分析版本（Detrendedcorrespondenceanalysis,DCA）,目的是消除CA排序过程产生的“弓形效应”（Archeffect）(Hill&Gauch1980)。能做排序的软件有很多，其中使用最广泛的是荷兰生物统计学家TerBraak和捷克植物生态学教授Smilauer编写的CANOCO软件(TerBraak&Smilauer2002)。CANOCO简单易学，一直以来大部分以排序为分析手段的论文都是引用这个软件。但CANOCO最大的缺点是已经商业化，价格昂贵，版本更新速度慢。近年来，R语言以其灵活、开放、免费等诸多优点，在生态学和生物多样性研究领域迅速赢得研究者的青睐(RDevelopmentCoreTeam2010)。R语言里的外在软件包“Vegan”是专用于群落生态学分析的工具（Oksanenetal.2010）。Vegan能够提供所有基本的排序方法，同时能生成精美的排序图，版本更新也很快。我们认为Vegan包完全可以取代CANOCO，成为今后排序分析的首选统计工具。本文首先简介Vegan的基本信息和下载安装过程，然后以古田山24公顷样地内随机抽取的40个20m×20m样方为例，展示Vegan包内各种常用排序方法（PCA,RDA,CA和CCA）和排序图生成过程，同时选择部分参数与CANOCO软件进行对比，希望能为熟悉CANOCO但不熟悉R的读者尽快熟悉并利用Vegan包进行排序分析提供参考。1.Vegen软件包简介及安装Vegan是Vegetationanalysis的缩写,是专门用于群落生态学数据分析的R语言外在软件包（Package），由芬兰Oulu大学生物系Oksanen等9位数量生态学者编写并贡献给R使用者无偿使用（Oksanenetal.2010）。Vegan包提供各种群落生态学分析工具，包括常用的排序方法(PCA,CA,DCA,RDA,CCA和NMDS)，同时也包括这些方法偏分析版本(Partialmethods)。现在升级了的Vegan包几乎包罗了所有群落和植被分析中的一般应用方法，其中大部分多元分析工具也可以用于其他领域的数据分析。有关Vegan包的使用手册中国生物多样性保护与研究进展Ⅸ—第九届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集(Referencemanual)可以从下载。Oksanen还编写了一个Vegan包案例分析指南“MultivariateAnalysisofEcologicalCommunitiesinR:vegantutorial”，可以从Oksanen个人主页下载：~jarioksa/opetus/metodi/vegantutor.pdfVegan是R统计的一个软件包，必须在R的环境下使用。安装R的源程序可以按照如下步骤先进行(以Windows版本的R为例)：在网址的最新版本安装程序和源代码，选择任一镜像网站点击进入：点击Windows，再选择base，下载SetupR.exe，即RFORWINDOWS的安装程序，约30多兆。双击SetupR.exe，按照提示一步步安装即可。安装完成后，程序会创建R程序组并在桌面上创建R主程序的快捷方式。通过快捷方式运行R，便可调出R的界面控制台。Vegen软件包安装到R的源程序可以有两种方式：1.如果电脑已经连接到互联网，在R界面控制台中输入install.packages(vegan)，选择任一镜像网点后，程序将自动下载并安装程序包；2.安装本地zip包：首先从下载zip软件包存储在本地磁盘。注意下载的zip包不必解压缩，从R界面上选择路径：Packagesinstallpackagesfromlocalfiles，选择本地磁盘上存储的zip包文件就可以安装Vegan软件包。安装Vegan包之后，在控制台中输入软件包导入命令：library(vegan)，便可以使用vegan包内的函数。由于Vegan不属于R的标准包，每次重新打开R后，如果需要用到Vegan包，都必须重新运行一次library(vegan)，否则无法调用Vegan包中的函数。2.案例分析以古田山常绿阔叶林24公顷森林样地内随机抽取的40个20m×20m样方为例，展示各种常用排序方法（PCA,CA,RDA和CCA）在R环境下的分析过程。数据有两文件：gtsdata.csv包含40个样方内22个物种的多度数据（一行代表一个样方，一列代表一个物种，物种名是拉丁名缩写代码）；gtsenv.csv包含40个样方内8个环境因子的数据（4个地形因子：海拔elevation、坡度slope、坡向as