第四章-光合作用

第二篇代谢生理第四章植物的光合作用(1)第四章植物的光合作用第一节光合作用的概念和意义第二节叶绿体和光合色素第三节光合作用的机理第四节影响光合作用的因素第一节光合作用的概念和意义光养生物，主要有绿色植物和光合细菌等。一、光合作用的概念光合作用光养生物利用光能把无机物(CO２、H２O、H２S等)合成有机物(CH２O)的过程。CO２+2H２A(CH２O)+2A+H２O光养生物光CO２+2H２O*光绿色植物(CH２O)+O2*+H２O无氧光合作用光合细菌:用硫化物作电子供体，无氧气释放。CO２+2H２S光光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O放氧光合作用绿色植物:用水作电子供体，有氧气释放。光合作用的类型二、光合作用的意义1.把无机物变为有机物的重要途径约合成5×1011t/y有机物“绿色工厂”吸收2.0×1011t/y碳素(6400t/s)2.巨大的能量转换过程将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能3.维持大气中O2和CO2的相对平衡释放出5.35×1011t氧气/y“环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”因此要深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务。人类面临四大问题人口急增食物不足资源匮乏环境恶化依赖光合生产第二节叶绿体和光合色素叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。一、叶绿体(一)叶绿体的发育、形态、分布及运动1.发育2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体由前质体发育而来。1.发育2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形1.发育2.形态3.分布4.运动叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。1.发育2.形态3.分布4.运动随原生质环流运动，随光照的方向和强度而运动。叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图显微照片叶绿体被膜基质类囊体内膜外膜基质类囊体基粒类囊体(二)叶绿体的基本结构(三)类囊体膜上的蛋白复合体1.蛋白复合体的概念和种类蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase,CF1-CFo)。类囊体膜是光合膜光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，称类囊体膜为光合膜。类囊体膜不饱和脂肪酸较高,不易受环境温度影响二、光合色素在光合作用中吸收光能的色素称为光合色素图5主要光合色素的结构式叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物藻类共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。(一)光合色素的结构和性质叶绿素结构含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶绿素使植物呈现绿色的色素。叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d高等植物藻类细菌叶绿素——叶绿素光合细菌卟啉环叶绿醇叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”,叶醇基是4个异二烯组成的双萜。一种酯，不溶于水。用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法叶绿体色素某些理化性质的观察制作绿色标本方法:用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本铜代叶绿素反应盐酸醋酸铜叶绿素褐色的叶绿素鲜绿色叶绿素对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。荧光和磷光叶绿体在荧光显微镜下呈红色鸭跖草表皮气孔保卫细胞中的叶绿素荧光叶绿素在离体时会发荧光而在活体叶片中为何会很少发出荧光？如何识别用离体的树枝叶伪装的隐藏物？离体叶片比活体叶片中叶绿素发出的荧光强，因此，在军事上可利用荧光可识别用离体的树枝叶伪装的隐藏物荧光强荧光弱包括胡萝卜素和叶黄素，两者的比例为1:2,是由8个异戊二烯形成的四萜。吸收和传递光能,不能转化为电能,光保护。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色2.类胡萝卜素一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。常恐秋节至，焜黄华叶衰。汉乐府--长歌行深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故,但类胡萝卜素相对较稳定3.藻胆素藻胆素是某些藻类的光合色素，有藻红素、藻蓝素、别藻蓝素等。不含镁也没有叶绿醇链。藻胆素溶于水，常与蛋白质结合形成藻胆蛋白。PE藻红蛋白，PC藻蓝蛋白，AP别藻蓝蛋白4.天线色素与反应中心色素反应中心色素:参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还能将光能转换成电能处于光系统中反应中心.特殊配对的叶绿素a分子。天线色素或聚(集)光色素不能参与光化学反应，起吸收和传递光能的作用。每个中心大约有200-300个;大多数的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素PDAhhPDA——用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）外围为天线色素吸收光谱的观察方法1.分光仪将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。2.间接法借的其它相关实验进行判别3.分光光度计观察叶绿体色素的吸收光谱(二)光合色素的吸收光谱分光仪光源叶绿体色素三角棱镜2.间接法研究绿藻(水绵)光合作用的吸收光谱实验结果表明：蓝光与红光是有利于光合作用的光波，而绿光是光合作用低效光。Chl最强的吸收光区:红光区(640-660nm),蓝紫光区(430-450nm)3.分光光度法测定叶绿素的吸收光谱4.类胡萝卜的吸收光谱400-500nm为何在用分光光度计测定叶绿素含量时通常要选择红光区的波长(652nm,645nm,663nm)而不选择蓝紫光区的波长?光是影响叶绿素形成的主要条件。黄化现象黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、白芦笋（质感幼嫩，味道清甜）、豆芽菜、葱白等生产。光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏（1）光(三)影响叶绿素合成环境条件(2)温度高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄;温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一叶绿素形成的最适温度约30℃。早春寒潮过后秧苗变白，”节节白”都与低温抑制叶绿素形成有关。受冻的油菜(3)矿质营养氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）少。缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿(4)水缺水不但影响叶绿体的生物合成,而且促进原有叶绿素的加速分解,所以干旱时叶片多呈黄色。(5)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠花叶第四章植物的光合作用第一节光合作用的概念和意义第二节叶绿体和光合色素第三节光合作用的机理第四节影响光合作用的因素光合作用的过程和能量转化光能转化成化学能。转化的性质：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转化为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转化为稳定的化学能，由碳同化完成。第三节光合作用的机理①原初反应②电子传递和光合磷酸化③碳同化光合作用的大致过程类囊体反应基质反应一、原初反应原初反应从光合色素分子受光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。包括：光物理－光能的吸收、传递光化学－有电子得失原初反应特点：速度非常快皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成与温度无关可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行量子效率接近1由于速度快，散失的能量少(一)光能的吸收与传递1.激发态的形成Chl（基态）+hυ10－15SChl*（激发态）图8叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图2.激发态的命运(1)放热(2)发射荧光与磷光(3)色素分子间的能量传递(4)光化学反应转化的方式：由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应P·AhυP*·AP+·A－基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心P：反应中心色素分子；A：原初电子受体D·〔P+·A－〕·A1D+·〔P·A〕·A1－反复地进行，推动电子在电子传递体中传递。(二)光化学反应PSⅠ和PSⅡ的光化学反应爱默生研究不同光质的小球藻量子产量时发现大于680nm的远红光量子产量急剧下降(红降现象)。在引起红降的远红光照射的同时，外加一个≤680nm波长的红光，则量子产量增加。在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象称为双光增益效应(爱默生增益效应)。A.红降现象B.双光增益效应希尔(1960)等人提出了双光系统的概念：吸收长波长光的系统称为光系统Ⅰ(PSⅠ)吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ(PSⅡ)。二、电子传递和光合磷酸化原初反应的结果:反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。(一)电子和质子的传递定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。公认是：“Z”方案由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。1.光合链(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体“Z”方案特点：DCMU抑制2.光合电子传递的类型Fd:电子传递的交叉点类囊体腔中（1）非环式电子传递H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋（2）环式电子传递(1)PSⅠ中环式电子传递：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ（2）环式电子传递(2)PSⅡ中环式电子传递：P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680Cytb559（3）假环式电子传递指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２(二)光合磷酸化光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。1.光合磷酸化的类型(１)非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生ATP的反应2NADP+＋3ADP＋3Pi8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O它在光合磷酸化中占主要地位。(２)环式光合磷酸化ADP＋Pi光叶绿体ATP＋H２O在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。(３)假环式光合磷酸化H２O+ADP＋Pi光叶绿体ATP+O2-·＋4H+非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(敌草隆，除草剂)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。英国的米切尔:光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。2.光合磷酸化的机理:化学渗透学说3.ATP合成的部位——ATP酶ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。三、碳同化光合生物将CO2转化成碳水化合物的过程称为CO2同化或碳同化。C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。(一)C3途径(1)14C同位素标记与测定技术排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的(2)双向纸层析技术能把光合产物分开选用小球藻等单细胞的藻类作材料。1.研究光合碳同化过程的技术与方法此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖光合碳还原循环2.C３途径C３途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO