第二讲 景观生态学理论基础

第二讲景观生态学理论基础理论与原则的来源1、母体科学：地理学、生态学2、相关科学：系统科学、信息科学3、研究成果的抽象和提高景观生态学的理论基础是整体论和系统论但对景观生态学理论体系的认识却并不完全一致一般说来，景观生态学的基本理论至少包含以下几个方面①时空尺度(spatialandtemporalscale)②等级理论(hierarchytheory)③耗散结构与自组织理论(dissipationstructureandorganizationtheory)④空间异质性与景观格局(spatialheterogeneityandlandscapepattern)⑤缀块一廊道—基底模式(patch-corridor-matrixmodel)⑥岛屿生物地理学理论(islandbiogeographytheory)⑦边缘效应与生态交错带(edgeeffectsandecotone)⑧复合种群理论(metapopulationtheory)⑨景观连接度与渗透理论(landscapeconnectivityandpercolationtheory)一、等级理论二、岛屿生物地理学理论三、尺度理论四、空间异质性理论五、景观生态学基本原理六、景观生态学的核心概念一、等级理论等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学,数学以及现代哲学的有关理论。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。据此，对这些系统的研究可得以简化。等级理论系统可分解为不同的等级层次，在不同的等级层次上，系统具有不同的特征。以此理论，自然界是一个具有多层等级结构的有序整体，而每一层次或水平上的系统都是由低一级层次或水平上的系统组成的，并产生新的整体属性。例如：生物圈是一个多重等级层次结构的有序整体。由基本粒子组成原子核——原子核与电子共同构成分子——许多大分子组成细胞——细胞又组成有机体——有机体组成种群——种群构成生物群落——生物群落与周围环境一起组成生态系统——生态系统又与景观生态系统一起组成总的人类生态系统。1、等级结构等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含与被包含的对应关系(例如，分类等级系统：界-门-科-属-种。在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统：司令-军长-师长-旅长-团长-营长..)。等级系统的垂直结构在巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，而这一规律在非巢式系统中则不常见。从另一方面而言，只在高层次上才表现出来的超特征现象在非巢式系统中更易观察到。等级系统的水平结构每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现出从属组分的受约特性。2、尺度处于等级系统中高层次的行为或动态（如全球植被变化）常表现出大尺度、低频率、慢速度特征；而低层次行为或过程的行为或动态（如局地植物群落中物种组成的变化）则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。3、约束不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点，这些制约在分析研究中往往可表达为常数；另一方面，由于其快速度、高频率的特点，低层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达。4、等级理论的意义等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度常称为系统的“可分解性”。系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如周期、频率、反应时间等)和其它结构和功能上表现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界)。5、等级理论的应用基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑三个相邻层次：即核心层次、其上一层次和其下一层次。只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研究的对象。近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，它大大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用。等级系统中相邻层次之间的关系核心层次是根据研究对象而确定的中心尺度，它是上一层次的组成部分，其行为受到上一层次的制约。核心层本身又是由若干处于下一层次上的单元构成的。而这些单元的相互作用是产生核心层次上各种行为的机制所在。二、岛屿生物地理学理论很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系,但是本世纪60年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系,其关系式通常表示为：S=cAz式中，S代表物种丰富度，A代表岛屿面积，C为与生物地理区域有关的拟合参数,Z为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。岛屿可看作是一个生态学意义上的自然实验场，它的四周是不同的介质，其自身完全独立。1、生态学意义岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系,认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当迁入率与绝灭率相等时,岛屿物种数达到动态的平衡状态,即物种的数目相对稳定,但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容。岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明,面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素,而且生物赖以生存的环境,大至海洋中的岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。2、种—面积关系岛屿上物种的丰富度与面积的关系为：S=cAz岛：面积大小、与大陆的远近（连通程度—种的迁入来源及隔离度）；种：物种数目、迁入率、绝灭率。随着岛屿物种数的增加，新物种的迁入率减少岛屿生物地理学的平衡模型●●出现的物种数迁入率或灭绝率物种库中的总物种数迁入的新物种物种灭绝与此同时，随着岛屿上出现的物种数增加，物种的灭绝率上升出现在平衡点处的物种数岛屿生物地理学动态模型三种关系迁入率随隔离程度（远、近）的增加而减小绝灭率随岛屿面积的增加（大、小）而减小稀有种出现几率随岛屿面积的增加而增大三种关系该模型表明物种迁入率随距离变化,绝灭率随面积变化的规律。模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与绝灭率相等时,岛屿物种丰富度达到动态平衡,此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率。每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个特定的的物种数量与物种周转率的组合。面积越大，可支持的物种数就越多。3、应用——斑块大小问题岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论奠定了基础。一般而言，缀块数量的增加常伴随着物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为，它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重要的启发作用。景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系常表达为：S=cAz式中c和z为常数。应用上述关系式时，须注意二个重要前提：①所研究生境中物种迁移(Immigration)与绝灭(Extinction)过程之间达到生态平衡态；②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这二条要求，但种—面积关系已被广泛地应用于岛屿生物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观生态学中。考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关系可表达为：物种丰富度(或种数)=f(生境多样性、干扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离程度)自然保护区管理：岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。如保护区面积的大小、间隔、形状等问题。4、岛屿生物地理学理论的局限性岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生物学特征都归结为一个变量,即物种的数量，它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系，不考虑同一物种内部个体的大小和数量，而这恰恰是种群生物学最本质的特征之一，也是物种适应其所处异质环境的结果。物种数目和面积的关系在某种程度上是环境异质性的量度,而它作为岛屿生物地理学理论的核心内容,其本身反映了其意识到环境异质性的重要性。然而，许多环境异质性量度指标不是简单地随面积增加而增加的，因此，物种数量与面积的关系也就很难准确地反映环境的异质性。这是岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的一个最大缺憾。因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保护及其栖息地异质生境的保存。然而,反过来,这也可能是该理论得以提出,进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境异质性是一个非常复杂的问题,将其同物种发生和群落格局结合起来进行定量化描述就更难。岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限性在于,该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是随机的,而且对岛屿上所有物种都是均等的。另外,该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重要生态学因素,如竞争、捕食、互惠共生和进化等。在岛屿生物地理学理论中,存在一个永远都不会灭绝的大陆种群的假定,而实际上,这一假定是难以成立的,因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群的灭绝。研究表明,即使在特别大的保护区,如像美国最大国家公园的尺度,物种也可能遭受灭绝。5、给物种保护的启示由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿中的物种研究,将其广泛应用于陆地生境岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为物种保护提供了十分宝贵的理论财富,如将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度与面积关系模式的建立、试图寻找小物种灭绝的原因、避难所设置的原则。不管这一理论存在着什么不足,它使物种保护的研究由仅仅通过定性比较来描述,转向通过野外模拟实验来验证物种形成的机制。尽管人们对岛屿生物地理学理论进行多方面的批评和修正,但这并不否认其应有的应用价值。这一学说的产生和发展丰富了生物地理学理论和生态学理论,促进了人们对生物种多样性地理分布和动态格局的认识和理解。岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫人们，在物种保护过程中，要正确地领会岛屿生物地理学理论的精髓，不要死搬硬套。因为它的产生有其特定的范畴，它的应用也应该是有条件的。三、尺度理论尺度一词通常系指观察或研究对象(物体或过程)的空间分辨度和时间单位，它标志着对所研究对象细节了解的水平。尺度的原始涵义来自于地图学中的图幅和图形分辨率或比例尺，代表地图要素的综合水平和详细程度。1、概念区别在生态学中，尺度是指所研究生态系统的面积大小(空间尺度)或其动态变化的时间间隔(时间尺度)。绝对尺度是指真实的距离、方向和外形，而相对尺度是根据生物的功能联系用作两点间的相对描述。景观生态学中的尺度包涵有：范围、时间、分辨率多重意义。绘图比例尺是表示对空间距离的缩减程度，与尺度的概念正好相反。地图学的比例尺只表示分辨率。在景观生态学中，一般大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。而小尺度(或细尺度，fin