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NanjingAgriculturalUniversity南京农业大学“精品课程”普通植物病理学GENERALPLANTPATHOLOGY植物线虫•线虫(nematode),又称蠕虫,是一种低等的无脊椎动物,在数量和种类上仅次于昆虫,居动物界第二位。•线虫分布很广,多数腐生于水和土壤中,少数寄生于人、动物和植物。•植物线虫可以引起许多重要的病害,如大豆胞囊线虫病、花生根结线虫病、甘薯茎线虫病和水稻干尖线虫病等。此外,有些线虫还能传播真菌、细菌和病毒,促进它们对植物的危害。植物线虫学的研究历史•1743年Needham发现小麦粒线虫(Anguinatritici)•1859年发表了甜菜根线虫(甜菜胞囊线虫)的第一篇报道,推动了植物线虫学的发展•1907年Cobb在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构•1916年,章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和菜线虫的报道,•1940年朱凤美研制的小麦粒线虫虫瘿汰选机,虫瘦粒汰除率达99%以上。•到1990年全世界已报道发现植物寄生线虫207个属,共4832个种。•根据1994年的初步估计,全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12%。•历史上甜菜胞囊线虫(Heternderaschachtii)、马铃薯金线虫(G.rostochensis),温暖地区的根结线虫(Meloidogynespp.)等都引起严重的植物线虫病害。•在我国温暖地区的根结线虫、东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫(Heteroderaglycines)、甘薯茎线虫(Ditylenchusdestrutor)、粟线虫和水稻子尖线虫(均为Aphelenchoidesbessesi)都一直造成生产上的严重损失•近年来松村线虫(Bursaphelenchusxylophilus)已传入我国并在江苏、安徽等省蔓延,引起一些松树树种的毁灭性危害。植物线虫的一般性状•形态和结构•植物线虫一般呈两端尖细的线形,长0.3~12mm,宽为0.01~0.05mm。•雌、雄成虫多数同形,少数异形,即雄虫为蠕虫形,雌虫为梨形或柠檬形。•线虫虫体可分为体壁和体腔两部分。体壁从外至内由角质膜、下皮层和肌肉层所组成,具有保持体形、保护体腔、调节呼吸、收缩运动的作用。•体壁内是体腔,腔内充满用以湿润各种器官的体液。这种液体如同原始血液一样,供给虫体所需的营养物质和氧气。•体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统和排泄系统,其中消化系统和生殖系统比较发达。消化系统是一直通管道,起自口腔,经食管、肠、直肠而终于肛门线虫的消化系统是从口孔连到肛门的直通管道。口孔上有6个突出的唇片,口孔的后面是口腔。口腔下面是很细的食道,食道的中部可以膨大而形成一个中食道球,有的线虫还有一个后食道球,食道的后端为食道腺(唾液腺)一般是3个,它们的作用是分泌唾液或消化液,食道以下是肠,连到尾部的直肠和肛门。•植物寄生线虫口腔内有一根骨化了的口针(stylet),它能穿刺植物组织,向内分泌消化酶,先消解寄主细胞中的物质,再吸吮入食管。•线虫的食管类型是线虫分类鉴定的重要依据。•食管主要有三种类型•垫刃型食管Aphelenchoidesophagus)•整个食管可分为四部分,靠近口孔是细狭的前体部,往后是膨大的中食管球,之后是狭部,其后是膨大的食管腺。背食管腺开口位于口针基球附近,而腹食管腺则开口于中食管球腔内;•滑刃型食管antielenchoidoesophagus),整个食管构造与垫刃型食管相似,但其背、腹食管腺均开口于中食管球腔内;•矛型食管dorylaimoidoesophagus),口针强大,食管分两部分,食管的前部较细而薄,渐向后加宽加厚,呈瓶状。•线虫的生殖系统非常发达,性的分化十分明显。•雌虫有一个或两个卵巢,连接输卵管、受精囊、子宫。阴道和阴门是分开的。•雄虫有一个或两个精巢,连接输精管和泄殖孔(生殖孔和肛门的共同开口)。•泄殖孔内有一对交合刺(spicule),有的还有引带(gubernaculu)和交合伞(bursa)等个体发育和生态•线虫的一生经卵、幼虫和成虫三个时期。幼虫一般有四个龄期。•第一龄幼虫是在卵内发育的,所以从卵内孵化出来的幼虫已经是第二龄。•许多植物线虫的二龄幼虫对不良环境具有较强的抗性,因而常是越冬和侵入寄主的虫态。•在适宜的环境条件下,线虫一般3~4个星期一代,一个生长季节可发生几代。但有的线虫一代短则几天,长则一年。•植物线虫都有一段时期生活或存活在土壤中,所以,土壤的环境条件对线虫的生长、发育有很大的影响。•土壤的温、湿度高,线虫的活动性强,体内的养分消耗快,存活的时间较短;在干燥和低温条件下,存活时期就较长。不良的土壤通气条件可缩短它的存活期。•许多线虫可以休眠状态在植物体外长期存活,如土壤中未孵化的卵,特别是在卵囊和胞囊中的卵,存活期更长。•植物的根,尤其是新根的分泌物,对线虫有很强的吸引力,所以线虫大多生活在耕作层中,特别是根际土壤中植物病原线虫的寄生性和致病性•植物线虫都是活体营养生物,可分为外寄生和内寄生两种方式。•外寄生线虫仅以口针穿刺到寄主组织内吸食,而虫体留在植物体外。•内寄生线虫全部进入植物体内吸食,有的固定在一处寄生,但多数在寄生过程中是移动的。•一种线虫在不同的发育阶段可有不同的寄生方式。•有些外寄生的线虫,到一定时期可以进入植物组织内寄生。即使是典型内寄生的线虫,在幼虫整个进入植物体内以前,也有一段时间是在寄主体外生活的。•线虫对植物的致病作用,除了直接造成损伤和掠夺营养外,主要是线虫在穿刺寄生时分泌的唾液中含有许多酶或毒素,引起各种病变。•腐生性线虫的特征主要是:•口腔内没有口针,•食道多为双胃型或小杆型•尾部细长如丝状•在水中非常活跃致病性•线虫的穿刺吸食可在组织内造成的创伤,但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。•食道腺的分泌物,除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外,大致还可能有以下这些影响:(l)刺激寄主细胞的增大,以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium);(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形;(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂;(4)溶解中胶层使细胞离析;(5)溶解细胞壁和破坏细胞。线虫病害症状•植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死,茎叶的卷曲或组织的坏死,形成叶瘦或种疫等•根部受害的症状,有的生长点被破坏而停止生长或卷曲,根上形成瘤肿或过度分枝,根部组织的坏死和腐烂等。•多肉的地下根或茎受害后。组织先坏死,以后由于其它微生物的侵染而腐烂。•根部受害后,地上部的生长受到影响,表现为植株矮小,色泽失常和早衰等症状,严重时整株枯死植物病原线虫的分类•分类依据是形态学的差异•全世界有50多万种,在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群•Chitwood夫妇(1950)提出将线虫单独建立一个门线虫门(nematoda),再根据侧尾腺口(Phasmid)的有无,分为2个纲:侧尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲(Adenophorea)。•植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内,垫刃目属于侧尾腺口纲,矛线目属于无侧尾腺口纲。1.粒线虫属(Anguina)•雌、雄虫均为线形,虫体较长,垫刃型食管,口针较小。•大都寄生禾本科植物的地上部,破坏茎、叶或子房形成虫瘿,如小麦粒线虫(A.tritici)。Symptomsonwheatspikes:Galledandhealthywheatspikes.ThreewheatspikesinfestedwithA.triticionleftcomparedwithhealthyspikeonright.Infectedwheatseed:Healthywheatseeds(top)andseedgallsinfectedwithA.tritici(below).2.茎线虫属(Ditylenchus)•雌、雄虫都为线形,垫刃形食管。主要危害地下的球茎、块茎、鳞茎、块根等,如引起我国甘薯茎线虫病的破坏性茎线虫(D.destructor)。SymptomsonpodsandseedofgroundnutofDitylenchusafricanusSectionofnematode:Ditylenchusafricanusinendocarpofmaturegroundnuthullpriortoharvesting.(N=Nematodeincrosssection:NH=Nematodeheadinlongitudinalsection:MF=Malformedcellwalls)SEM:Ditylenchusafricanus(arrowed)ontheembryoofgroundnutseed,close-up.Symptoms-Ufradisease:Ufradiseaseondeepwaterrice,Bangladesh;notepartialemergenceanddistortedpaniclesduetonematodeinfection.Nematodesinbulbtissue:NematodesinfestingNarcissusbulb.SymptomsonNarcissusbulb:DamagetoNarcissusbulb.Infestedbulbsusuallyhavebrownringswhensliced.Symptomsonbean:DamagetopodsofViciafaba.Newlyformedpodstakeonadark-brownappearance.DitylenchusdestructoronpotatoDitylenchusdipsaciongarlic3.滑刃线虫属(Aphelenchoides)•雌、雄虫都是线形,滑刃型食管,口针较长。主要危害植物的叶、芽,如引起水稻干尖线虫病的贝西滑刃线虫(A.bessey)。Symptomsonleaves:Left:Characteristic'whitetip'symptomonriceleaf.Right:Necroticpatchesandcrinkledriceleaves.CHLOROSIS:AphelenchoidesfragariaeAphelenchoidesfragariaeonAfricanviolet,healthyincenterCURLINGANDTWISTINGOFLEAVESANDSTEMS:Aphelenchoidesfragariaeonstrawberry4.异皮线虫属(Heterodera)•又称胞囊线虫属。•雌、雄虫异形,即雄虫细长,雌虫柠檬形。具突出的阴门锥。后期雌虫角质层变厚,呈深褐色,体内充满卵,这种含有大量的雌虫尸体称为胞囊(cyst)。•该属线虫是危害植物根部的一类重要线虫,如大豆胞囊线虫(H.glycines)等。SymptomsinducedbyHeteroderaglycinesSymptomsinducedbyHeteroderaglycinesEggandjuvenileofHeteroderaglycinesEggandjuvenileofHeteroderaglycinesFemalesofHeteroderaglycinesfeedingonrootsCystsofGloboderarostochiensisH.avenae-linedrawing:ReproducedfromWilliamsTD,SiddiqiMR,1972.CIHDescriptionsofPlant-ParasiticNematodes.Set1,No.2.Wallingford,UK:CABInternational.HeteroderaschachtiionsugarbeetHeteroderaschachtiionsugarbeetPATCHESOFPOORGROWTHINFIELDHeteroderaschachtiioncabbage根结线虫属(Meloidogy
本文标题:植物线虫
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