植物发育生物学6

第六章茎端分生组织及其侧生器官的发育茎端分生组织叶的发生、发育与衰老侧芽的形成与分生组织的重建一、茎端分生组织分生组织（Meristem)：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。1.分生组织的概念以茎轴为参照系，根据分生组织所处的部位：顶端分生组织（apicalmeristem）是植物根尖、茎端的分生组织。茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）、根端分生组织（rootapicalmeristem,RAM）侧生分生组织（lateralmeristem）在某些植物根茎等器官近表面与长轴平行的方向上呈桶状分布的分生组织。包括形成层（cambium）；木栓形成层（corkcambium）。居间分生组织（intercalarymeristern）在某些植物发育过程中，已经分化的成熟组织间夹杂着一些未完全分化的分生组织。2.分生组织的分类分生组织在植物发育中的重要性通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。①原套—原体学说1924年，A.Schmidt提出，他将茎尖分生区顶端原分生组织分为原套、原体两个部分。表面1至数层排列整齐、较小的细胞为原套，通常只进行垂周分裂，结果可使茎尖的表面积增大；其内原体，细胞较大，可进行各个方向的分裂，结果可使茎尖的体积增大。3.茎端分生组织的结构薄荷茎端结构丁香（左）和锦紫苏（右）茎端结构②细胞组织学的分区学说(cytohistolpgicalzonationtheory)•内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织”。•依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。银杏茎端结构示分区概念•顶端原始细胞区•中央母细胞区•周围区•过渡区•肋状分生组织区•第一种观点：茎端分生组织是在“胚胎发育”过程中，在胚的顶端、子叶之间所存留的一些能持续分裂的“胚性”细胞。先有子叶而后有茎端分生组织。•第二种观点：茎端分生组织是合子分裂分化的直接产物，合子分化所形成的“球形胚”的上部，就是茎端分生组织。先有茎端分生组织而后有子叶。A:子叶的出现决定茎端分生组织B:子叶是茎端分生组织的产物茎端分生组织4.茎端分生组织的形成5.茎端分生组织的形态发生不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志茎端分生组织活动终结方式的多样性叶转变为花器官：月季等单花植物花序分生组织形成刺或卷须，如山楂、葡萄6.茎端分生组织活动的遗传控制茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞(stemcell,以下称干细胞),它们分裂可以产生两部分细胞,一部分称干细胞后裔(progenyofstemcell),它们留在原来的位置,保持着多潜能性;另一部分称子细胞(daughtercells),它们最终会离开中心区域而进入周边区域,在那里保持较快的分裂速度,可以分化成为器官原基(Mayer等1998;Clark2001)。细胞分裂产生新的干细胞和干细胞离开中心区域发生分化这两个过程之间必须维持平衡以保证茎端分生组织的正常功能(Fletcher等1999),此种平衡的实现需要一系列基因的精确调控。shootmeristemless（stm）突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。•STM不仅参与SM在胚中的起始，也是维持SM在胚后生长中形成器官所必需的。•STM促进CZ细胞的分裂，维持CZ细胞未分化状态。•STM编码HD蛋白。茎端分生组织发育突变体（拟南芥）：wuschel（wus）突变体：能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。WUS基因是特化分生组织细胞命运所必需的。•WUS基因的功能或许是帮助建立CZPZ分界。Clavata（clv）突变体：未分化细胞能够持续积累；•CLV基因限制CZ细胞分裂的速率；CLV基因促进进入PZ的细胞从未分化状态转换为分化状态。CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzoneCLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.WUS编码一种由291个氨基酸组成的同源异型结构域蛋白。在胚后发育阶段，WUS始终在茎端分生组织中心区域的干细胞之下的一个小细胞群中表达,此细胞群称为干细胞组织中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS的表达足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方的细胞中表达并赋予它们干细胞特征。在茎端分生组织中,WUS的存在能促使其中的干细胞保持未分化的状态,并维持茎端分生组织的结构和功能的完整。WUS在拟南芥茎端分生组织内的干细胞组织中心表达,使其上方的细胞维持干细胞特性,这些干细胞通过分裂,将部分子细胞推入周边区域形成器官原基,同时维系自身的存在。在这个过程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起调节作用。CLV1在WUS表达区域的上方表达,编码一个富亮氨酸受体蛋白激酶,其胞外域由N末端信号序列和21个重复排列的亮氨酸组成。此外,它还含有一个疏水性的跨膜域和一个存在于胞质内的激酶域。CLV2与CLV1以二硫键联结形成异二聚体。在CLV2的跨膜区域含有带电荷的氨基酸,它与受体激酶跨膜区域之间的电荷作用能促使异二聚体的形成。二、叶的发生、发育与衰老1.叶的形态结构叶的组成：完全叶叶尖叶柄托叶叶片叶缘叶脉叶基叶的类型：单叶、复叶单叶单身复叶奇数羽状复叶偶数羽状复叶三出复叶掌状复叶叶序互生叶序类型Ⅰ1/2型Ⅱ1/3型Ⅲ2/5型Ⅳ3/8型叶的结构：表皮、叶肉、叶脉。•叶片的不对称轴基-顶轴：由叶的基部指向尖部腹-背轴：也叫近-远轴，面向茎的为近轴面，背向茎的为远轴面。中-边轴：从叶的主脉指向边缘2.叶原基的发生•茎顶端分生组织的一定部位，产生许多侧生突起，为叶分化的最早期，称叶原基。一般起源于原套表层下的1～几层细胞。•生长素，以及ARP/KNOX的相互作用控制着叶的启动。3.叶的发育过程•叶幼叶叶原基茎的生长锥•叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成。•叶原基下部分化出托叶，上部分化出叶柄和叶片。•从叶原基到幼叶经过3种不等速生长：顶端生长、边缘生长和居间生长，而且生长是有限的。叶原基叶轴叶片叶顶端生长边缘生长叶柄边缘生长托叶基部分化叶原基幼叶完全叶形成过程的图解A，B.叶原基的形成；C.D-F.托叶原基与幼叶形成(A-F.在芽中)；G.成熟的完全叶A-D.叶原基出现至幼叶形成过程的外形图；E-H为A-D相应发育阶段的纵切面图4.叶形态轴性的发育①叶的向轴面-背轴面轴性的发育•类型ⅢHD-ZIP（PHB、PHV、REV）、ARP（AS1、AS2），为向轴面的决定子；•KAN、ARF、YAB、miRNA166，为背轴面的决定子。②叶的近-远端轴性的发育•类型ⅠKNOX基因与叶的近-远端轴的特化密切相关。③叶的中-边轴性发育•AN基因可在叶的宽度方向调控叶细胞极性伸长；•ROT3基因是调控叶细胞长度伸长的基因。5.叶脉的发育：•叶脉来源于原形成层•中脉向顶发育•侧脉由中脉向边缘发育•平行脉同时向顶发育6.叶的分化：•表皮和叶肉的分化：叶原基细胞的平周分裂，产生了表皮和叶肉。•叶片细胞层数的发育：平周分裂使叶片达到一定的细胞层数。叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。•叶片面积的扩大：通过垂周分裂，沿横向增加细胞数目，包括表皮细胞和叶肉细胞的增加。叶片细胞层数在幼叶中已确定叶片细胞层数在幼叶中已确定。从幼叶到成熟叶各层细胞只进行垂周分裂,同时等面生长。远轴面垂周分裂停止早,故胞间隙大。7.叶序的发育•刚形成的叶原基可能通过其所产生的一种抑制因子（生长素）或通过叶原基本身的挤压力来调控新叶原基出现的位置。•将要产生的另一个新叶原基的部位将是离前一个叶原基有一定距离并积累有足够水平的生长素的部位。8.叶的衰老叶有一定的生活期(寿命)，生活期的长短，各植物不同，一般是几个月，也有能生活一年或多年的，如松针能活3-5年。叶枯死后或残留在植株上不脱落，如水稻、小麦、豌豆、蚕豆等草本植物，或随即脱落，这种叶子自枝上自动分离，而枝不受损伤的现象就叫落叶。大多数植物是有落叶的。就木本植物而言，落叶有两种情况：一种是每当寒冷或干旱季节(冬季)到来时，全株的叶子同时枯死脱落，仅存枝干，这种植物称为落叶植物，如桃、柳等。另一种是在春夏时，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，因此落叶有先后，而不是集中在一个时期内，就全株来看终年常绿，好象不落叶似的，这种植物叫常绿植物。如茶樟树、松树等。三、侧芽的形成与分生组织的重建侧芽分生组织的来源：•主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成；•叶腋处已分化的细胞重新脱分化而形成。茎端分生组织的重建：•较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。•水稻MOC1基因控制腋生分生组织的启动和分蘖芽的形成。•拟南芥sps、bus突变体，超多分枝。侧芽分生组织的启动：•侧芽分生组织产生侧芽的过程，受内外多种因素的影响，其中植物激素，特别是生长素和细胞分裂素对侧芽发生起重要的调控作用。•大多数植物种类侧生分生组织的活性取决于其本身的发育状态和离主茎顶端分生组织的距离。