作物育种学讲义

作物育种学作物育种学总论绪论1.品种品种是在一定生态条件、经济条件和栽培条件下，按照人类的需要，经人工选育而产生的某一作物的某种群体（类型）；具有相对稳定的遗传基础，相对一致的形态特征、生物学特性和经济性状，并具备一定条件下的生产力和经济价值。品种的两个属性：（1）品种是人工选择的，不同于自然的物种。（2）作物的品种是人类农业生产的一个重要生产手段和生产资料。2.作物育种的过程就是人工进化的过程达尔文进化论的核心论点是：繁殖过剩，种类斗争，物竞天择，适者生存。物种进化决定于三大因素：变异、遗传与选择。（1）决定进化的三大因素均来自于自然力，人工进化则是人工创造变异与人工选择基础上的进化；（2）自然进化的方向是对自然条件适应性的不断加强，而人工进化的方向是适应人类农业生产的需要，与自然进化的方向在丰产性、适应性与抗性等方面是一致的，但有时也是矛盾的（如雄性不育系的选育）；（3）自然进化速度很慢，人工进化速度较快；（4）人工进化不能脱离自然进化，人工进化是在自然进化的基础上进行的。人类对物种进化的参与程度经历了四个发展阶段：（1）自然变异，人工选择（如一些古老的地方品种）；（2）人工杂交创造变异，人工选择；（3）人工诱变，人工选择；（4）基因工程方法创造变异，人工选择。生物在DNA水平上得到统一，这就是基因工程创造变异的基础。3.《作物育种学》的概念、任务、特点及与其他学科的关系概念：《作物育种学》是研究选育和繁育作物优良品种的理论与方法的科学。基本任务：研究育种规律，创造优良品种，生产又多又好的品种，实现品种良种化，种子标准化，充分发挥优良品种的增产作用。作物育种学本课程的编排：第一篇育种策略与育种计划第一章育种目标第二章作物的品种类型、繁殖方式及其与育种的关系第三章种质资源第二篇育种方法第四章引种驯化与选择育种第五章杂交育种法（自交系品种育种法）第六章回交育种法第七章杂交种品种育种法第八章诱变育种第九章远缘杂交与倍性育种第三篇鉴定、选择与群体改良第十章抗病育种材料的选择与鉴定第十一章群体改良和轮回选择第十二章植物育种的田间试验技术第四篇品种审定与良种繁育第十三章品种审定与推广第十四章种子生产第五篇生物技术在植物育种中的应用第十五章生物技术在植物育种中的应用作物育种学1第一篇育种策略与育种计划第一章育种目标第一节育种目标及其实现途径1.高产1.1高产的理论——源、流、库理论源：是形成产量的物质来源，或者说是产量物质的供给源。流：是指同化产物的输送能力和输送方向。库：是同化产物的贮藏容积。要获得高产，要求源很充分，流很畅通，库很强大。三者间相互作用和相互影响。库不是单纯的容纳和接受源的被动的接受器，它有反馈作用；库大又可以促进源的作用，促进光合作用。1.2高产的途径合理的产量构成因素主要解决库的合理配置问题。对于禾谷类作物，其产量构成因素为：亩产量＝亩有效穗数×每穗粒数×千粒重这三个方面不同品种侧重点不同，可分为：（1）多穗型品种；（2）大穗型品种；（3）中间型品种这几种类型的品种在不同地区都能获得高产，但各有其生态的适应性。一般说来，第一类适宜于在高纬度、高海拔地区，生育期短，灌浆期短，肥力比较瘠薄的一些地区种植；第二类适宜在纬度比较低，生育期比较长，水肥条件好的地区；第三类介于上述二者之间。玉米中有这样一些类型：（1）中秆大穗型；（2）中秆或中矮秆双穗型；（3）半矮秆大穗型（半矮化基因控制）（4）分蘖多穗型目前育种上以（1）为主，（2）为次，（3）少（4）极少。合理株型是为了解决源和流的合理配置问题。（1）半矮秆或中矮秆。是由半矮化的隐性基因控制的，不是高度上的简单高矮；中矮秆是正常株型而偏矮的类型，是数量性状矮秆。（2）叶片要求分布均匀，紧凑，长相上冲（挺），叶色深，叶片较厚，上下叶片遮光少。（3）根系生活力强，后期不早衷。（4）其主性状配合好，如穗形等。高光效是高产品种的生理原因（株型是形态特征），是解决源的强度问题。目前的高产品种只利用了光能的1~2%。把光能利用率提高到4%是完全可能的。产量=[(光合能力×光合面积×光合时间)-呼吸消耗]×经济系数①②③④⑤其中，②和⑤通过合理株型来解决，①和④则通过提高光效的生理指标来解决。高光效育种的生理指标要求：（1）光的补偿点低，CO2补偿点低；（2）低光呼吸；（3）养分转运率高；（4）对光不敏感。高产目标的制定（1）从现有高产良种的品种特性上去找差距，产量是阶梯式上升的。（2）从高产栽培试验的结果分析中获得启发；（3）从高产生理学方面找到高产的生理原因，从中找到理论依据。2.稳产包括两方面的内容：（1）抗病虫性；（2）对不良气候、土壤条件的抗性或耐性。2.1抗病虫性育种的发展趋势是：（1）由垂直抗性→水平抗性→两者兼顾发展（2）由单一抗生→兼抗→多抗（3）抗病→抗病、抗虫结合作物育种学2国际水稻研究所（IRRI）在育种上除了一般的要求外，突出的两点是：（1）引入半矮化基因；（2）多抗性育种国内的抗性育种：水稻抗白叶枯病、稻瘟病、小麦抗锈、赤霉、玉米抗大斑病……棉花抗黄、枯萎病育种已受到高度重视，有的已育成了一些品种。棉花抗虫育种主要是转Bt基因。2.2对不良的气候、土壤条件的抗生或耐性包括：抗倒伏性、抗旱性、耐渍性、抗低温冷害，耐高温、耐盐碱性、耐瘠性……但是鉴定这些品种，要在出现这些不良条件的情况下才能鉴定出来。而在许多情况下不出现这些情况，这就需要人工鉴定。3.适宜的成熟期根据各地的自然条件、耕作制度与生产力水平而定。基本要求是不同熟期的品种合理搭配。一般以早熟为主，兼顾中熟。因它早熟在下列地区很有意义：（1）高纬度、高海拔地区，无霜期矮，春季温度低，秋季降温快；（2）为了避开不良的气候条件。如我国南方一般有伏旱出现，伴随高温，此时开花的作物因空气湿度小、高温，不利于花粉的发芽，导致结实率大幅度下降；（3）在连作和套种的地区，要求缩短两个作物的共生期；（4）为适应机械化，要求改套种为连作。所以，在多数地区要以早熟为主，兼顾中熟，晚熟品种总是被动的。但早熟性往往与丰产性有矛盾，所以我们必须兼顾两点，不能孤立地谈早熟，要综合考虑各种情况。4.优质工业原料作物的品质是与产量是并重的，有时品质是放在首位的。棉纤维长度、拉力、细度；麻类的纤维细度；甜菜、甘蔗的含糖量；禾谷类作物中对蛋白质、核氨酸或说对必要的氨基酸都有要求。国际市场上，农产品的进出口对品质都有明确的规定。但品质育种同样和产量有矛盾，因为蛋白质、油分的能量比淀粉高很多，因此品质好了，往往难于获得高产。5.适应机械化操作的要求（1）株型：要求整齐一致；（2）抗倒折，结穗结荚部位适中；（3）成熟期一致（如棉花吐絮快，目前水快），不易落粒，落穗。总之，要根据具体作物，具体地区，制订育种目标，解决现有品种中的关键问题。第二节制订育种目标的一般原则一.考虑当前需要，兼顾中、长期发展需要（主攻当前，着眼长远）育成一个品种需十多年，所以要考虑今后8~10年的要求，要有预见性。二.突出一、二个目标性状，兼顾其它综合性状（抓住重点，兼顾一般）解决品种中的主要性、关键性问题。既有主要目标，而不是平均对待，又要兼顾其它综合性状。我们要分析，找出对当前大面积推广的品种产量影响的最大因子。如在某些病害严重的地区，如产量较高，但抗性差，如果解决了抗性，产量就大大提高。三.目标性状要有具体指标要求，要有对照种比较（目标具体，要有比较）选用当前地方主要推广品种作为对照种，且要求该品种是高质量的，不是混杂的。如果保持了当地推广品种好的综合性状，同时又在目标性状上有所突破，那么在育种上就成功了。四.注意品种搭配，不要单一化，也不能多、乱、杂（品种搭配，不能单一）品种单一，血缘关系接近是十分危险的，比如病原的生理品种……作物育种学3第二章作物的繁殖方式与品种类型第一节作物的繁殖方式1.有性繁殖1.1自花授粉作物：同一朵花内的雌雄配子结合繁殖后代。自然异交率一般低于1%，不超过4%。如水稻、小麦、大豆等。1.2异花授粉作物：主要靠不同单株之间的授粉来繁殖后代，从本质上看是不同遗传组成的个体的授粉称异花授粉。其异交率50%~100%，因作物而不同。为了实现异花授粉，作物有与之相适应的特点。（1）雌雄异株作物，异交率100%，如大麻。（2）雌雄同株异花，如玉米95%的异交率，5%的自花授粉。（3）自交不亲和性，如白菜型油菜，红薯、黑麦。（4）雄性不育，一种人工选育特殊的异花授粉作物的群体，杂交制种中作母本。1.3常异交作物——这类作物以自花授粉为主，但有不同程度的异度率，一般在5%~10%之间。如棉花异交率可达到或超过20%，甘兰油菜在10%左右，高梁也是常异花授粉作物。异交率的高低受品种特性和环境条件的影响，如温度的高低，昆虫的多少，风力的大小等对异交率都有影响。2.无性繁殖这类作物通过营养器官繁殖后代。但在适于发育的自然或人工控制条件下，仍可正常开花结果，进行有性繁殖。如马铃薯、甘薯、果树、花卉植物等。它们在有性繁殖时也有自花授粉和异花授粉之分。如马铃薯为典型的自花授粉作物，甘薯为典型的异花授粉作物。第二节作物的品种类型1.自交系品种：自交系品种，又称纯系品种。由多代自交导致基因型的分离和纯合而成。包括自花授粉作物、常异花授粉作物的自交系品种和异花授粉作物的自交系。在隔离授粉条件下，可连续多代自交留种，不需每年购买种子。2.杂交种品种：由自交系或纯系品种杂交而成的F1代。基因型高度杂合，但群体中不同个体的基因型相对一致，因而植株生长整齐、杂种优势明显，表现出很高的生产力。但F2代发生分离，生产力明显下降，因此，杂交种子只能利用一年。3.群体品种：遗传基础比较复杂，群体内不同个体基因型有一定程度的杂合性和/或异质性，但仍具有1、2个能代表本品种特性的性状。由于在一定条件下基因频率和基因型频率的相对稳定性，可多代留种，对病虫害或不良的自然条件胁迫有一定的抗性或耐性。3.1异花授粉作物的自由授粉种子：如玉米地方品种。3.2异花授粉作物的综合品种：人工合成的遗传平衡群体。如玉米综合品种。3.3自花授粉作物的杂交合成群体：用自花授粉作物的两个以上的自交系品种杂交后繁殖出的、分离的混合群体，将其种植在特殊环境中，主要靠自然选择的作用促使群体发生遗传变异，并期望在后代中这些遗传变异不断加强，逐渐形成一个较稳定的群体。个体间基因型有一定差异，但主要农艺性状差异较小。3.4自花授粉作物的多系品种。4.无性系品种：由一个无性系经无性繁殖而来。第三节不同繁殖方式作物的遗传育种特点1.自花授粉作物的遗传、育种特点1.1遗传特点（1）基因型与表现型的相对一致性。自花授粉作物的遗传基础基本是纯合的，表现型与基因作物育种学4型是一致的，个体间的表型变异是环境造成的。在这种情况下，选择是无效的。（2）遗传行为的相对稳定性。自花授粉作物的品种是一个群体，群体中通过单株选择自交的后代基因型是纯合的，是一个纯系。若该群体已经是一个纯系，则选择是无效的。（3）适于自花授粉，基本上没有自交衰退现象。（4）自交不是绝对的，仍有很少的异交或异花授粉，同时还会发生基因突变。在自然条件下，某些微小的变异也会逐渐的积累而变成比较明显的变异。这也是自花授粉作物进化和发展的原因。因此，自花授粉作物的品种在生产上应用多年后，该群体并不是一个纯系。因此，在该群体中，进行系统选育是有效的。如地方品种往往由若干纯系所组成。1.2育种特点（1）当遗传基因完全纯合时，单株选择只用于良种繁育，而不能用于选育新的品种和类型。（2）自花授粉作物仍有极少量的异交或基因突变，在这种情况下，选择是有效的，因此可利用自然变异进行选择育种（系统育种）。（3）为了育成新品种，要求扩大变异，引入有利基因，因此要采取杂交和诱变等来扩大变异范围。在杂种优势利用中可不进行多代自交纯合选择的自交系选育过程，但杂交制种困难，只能利用雄性不育性等。（4）在良种繁殖中，隔离距离可以比较短，但仍需隔离。2.异花授粉作物的遗传和育种特点2.1遗传特点（1）基因型的复杂性和杂合性导致了表型的多样性。异花授粉作物群体的基因型是复杂的，各个体的基