五、眼的组织生理-3

157第十节视网膜视网膜是一层透明薄膜，共分为10层。其主要功能是感受光线，并把视觉信息通过视神经传向中枢，经过中枢神经的整合、加工、形成视觉158视网膜包含三个（级）神经元：光感受器接受光刺激，并通过双极细胞和神经节细胞的传递把光刺激信号在视网膜上加工成大脑可接受的信号，通过视路传至视觉中枢。视网膜上视觉最敏感的区域为黄斑区，含有丰富的视锥细胞。159—、视网膜的透明性正常活体视网膜，除了最外层视网膜色素上皮层吸收和阻挡光线外，其余9层均为透明组织．允许入射光线直接接触视网膜光感受器外节，色素上皮阻止光线进一步进入脉络膜。在眼底镜下看到的眼底红光反射是脉络膜的反光外层1.视网膜色素上皮层内层2.视杆及视锥第一神经元3.外界膜4.外核层5.外网状层第二神经元（双极细胞、水平细胞、无长突细胞、网间细胞、放射状胶质细胞）6.内核层7.内网状层8.神经节细胞层第三神经元1609.神经纤维层10.内界膜组织学上，视网膜由外向内可分10层161二、血－视网膜屏障是视网膜的一个重要组成部分，由视网膜血管和视网膜色素上皮组成。通透性分为：内向通透性：指物质经屏障进入视网膜，外向通透性：指视网膜内物质经屏障到达视网膜毛细血管腔或脉络膜组织。正常情况下，内向通透性明显低于外向通透性，这是维持视网膜内环境稳定所必需的。162血—视网膜屏障由内屏障和外屏障组成①内屏障为内皮型屏障；由视网膜毛细血管内皮细胞及其间的紧密连接构成。视网膜毛细血管具有严格的选择性通透作用，在内皮细胞之间靠近管腔侧存在闭锁小带，其余部分为由粘连小带连接。163除了内皮细胞之间的紧密连接以外，视网膜毛细血管壁形态和功能的不对称性也是产生屏障作用的因素。形态上的不对称是指内皮细胞内大量胞饮小泡分布不对称，多集中于胞浆的远管腔侧；164功能不对称性指单向主动运输作用正常情况下，血管内蛋白质等通过胞饮作用向组织运输处于极低水平，而组织内物质很容易通过胞饮作用进入毛细血管腔。结构的不对称是功能不对称性的基础。165②外屏障为上皮型屏障为视网膜色素上皮(RPE)细胞及其连接复合体构成。RPE为单层排列的六角形细胞，细胞间包括有：顶部的缝隙连接、中部的闭锁小带和底部的粘连小带。其中闭锁小带功能最为重要166脉络膜毛细血管内皮细胞为窗孔型，细胞质膜有许多孔洞，所以不能形成屏障脉络膜毛细血管病变可直接影响色素上皮屏障，故可将它看作是外屏障复合体成分之一。167RPE的主动运输（泵）作用RPE除了作为视网膜的选择性通透屏障外，还能主动运输（泵）各种离子、分子和液体Na+和Ca2+经RPE顶部被主动运输进入视网膜Cl-经RPE基底膜被主动运输到脉络膜，离子运输伴有水分子的移动。RPE泵的重要作用在于调节视网膜下和外层视网膜液体含量及组成、维持视网膜与RPE的贴附。168影响血—视网膜屏障的常见因素包括影响内屏障和外屏障的常见因素。(一)影响内屏障的常见因素1．缺氧缺氧可增加视网膜毛细血管的通透性。常见于糖尿病视网膜病变、视网膜静脉或动脉阻塞和严重贫血等。1692．炎症任何原因所造成的血管炎症均可使视网膜血管内皮细胞受损，进而使屏障破坏。另外，炎症介质可使血管通透性增加。如急性视网膜坏死、Eales病和中间型葡萄膜炎等1703．外伤各种眼外伤如激光损伤、辐射性光损伤、钝挫伤、冷热凝损伤等均可使视网膜毛细血管内皮受损，使之失去屏障功能。激光照射视网膜后还可导致前列腺素E释放。外伤除了引起毛细血管通透性增加外还可引起RPE屏障破坏。1714．血管受牵拉或扩张视网膜血管由于外部力量的牵拉或内部压力增高，致使血管内皮细胞及其连接受损，产生血－视网膜屏障破裂。如黄斑视网膜前膜形成、玻璃体视网膜粘连及视网膜静脉阻塞造成的血管内血液淤滞等。1725．新生血管形成新生血管屏障功能不全，血管基底膜薄，周细胞少，细胞质膜有孔洞，内皮细胞间连接不紧密而不能形成完整的屏障。常见于糖尿病视网膜病变和视网膜中央静脉阻塞等。1736.血管畸形血管壁扩张，屏障功能不全。如Coats病、视网膜微血管瘤病及Von—Hippie-Lindau病等174（二）影响外屏障的常见因素1.视网膜脱离或视网膜色素上皮脱离中心性浆液性脉络膜视网膜病变、老年黄斑变性和玻璃膜疣等疾病造成视网膜脱离或视网膜色素上皮脱离；脉络膜毛细血管异常或Bruch膜增厚等疾病可引起RPE细胞形态或功能障碍。1752．脉络膜病变脉络膜炎症、外伤、血管阻塞或肿瘤时可直接影响RPE的功能，这些病变所致的局部缺氧、营养障碍及炎症因子可间接损害RPE细胞。1763．视网膜色素变性发生视网膜色素变性时．病人的眼底存在广泛的脉络膜毛细血管无灌注区，RPE细胞发生变性、脱落和缺失，同时发生功能障碍。1774．视网膜下新生血管许多原因如老年黄斑变性、高度近视、外伤、糖尿病和肿瘤等均可在视网膜下出现新生血管。新生血管穿过Brach膜和视网膜色素上皮长入视网膜神经上皮层，破坏了视网膜色素上皮屏障。新生血管由于不具备屏障结构而产生渗出、水肿和出血．加重了色素上皮和神经上皮脱离。178三、视网膜的物质转运视网膜通过毛细血管进行物质交换的形式主要有五种：①通过内皮细胞本身通透；②借助细胞的胞饮作用通透；③通过内皮细胞窗孔薄膜通透；④通过内皮细胞孔洞进行通透；⑤通过内皮细胞交界处通透。179物质转运作用视网膜毛细血管内皮细胞和视网膜色素上皮同时具有转运和屏障功能，①能够进行各种细胞间的能量转换和信息传递，保证了视网膜选择性摄取特定的营养物质和排出代谢产物②并维持视网膜正常生理功能和防止外界有害物质的侵入。1801.被动转运又分为单纯扩散和易化扩散单纯扩散为非特异性膜转运，是物质顺细胞膜两侧溶质的浓度差，也即电化学势能差，由浓度高的一侧向浓度低的一侧扩散，其转运速度与浓度差成正比。易化扩散是借助于载体帮助的、按细胞膜两侧溶质的浓度差进行转运的方式，易化扩散亦不需要能量1812．主动转运指需要能量、逆细胞膜两侧浓度差进行的物质传递过程。1823.膜动转运（出胞和入胞）是一种复杂的生物膜转运形式，也称细胞摄入，指伴有细胞膜变形的转运现象，细胞膜通过内陷，将转运物包绕形成吞饮小泡进入细胞内；相反的过程为吞饮小泡与细胞膜融合，释放内容到细胞外，完成细胞内外物质的转运。183将细胞内物质分泌至细胞外的转运，称为出胞作用，吞噬物质摄入细胞内的内向转运，称为入胞作用如所摄入的物质直径大于1um，光学显微镜下可见时，称为吞噬作用；如在1um以下，在光学显微镜下不可见时称为胞饮作用。184四、视网膜神经元视网膜共有三级神经元，包括：视锥、杆细胞，双极细胞和神经节细胞视锥、视杆细胞感受外界光和图像等信号并通过双极细胞、神经节细胞向视中枢传导。在视传导通路中，还有一些辅助神经细胞如无长突细胞、Muller细胞等。185视锥细胞主要感受明视觉、分辨精细形态和色觉，视杆细胞主司暗视觉双极细胞分别连接视锥、视杆细胞，将视冲动传给神经节细胞传出。视网膜三级传导通路中的任何一级出现问题，视网膜都无法实现其正常功能。186视网膜中不同的位置，神经元的分布不同，故视觉被分为周边视觉和中心视觉如在黄斑中心区只有视锥细胞，且越近中心，神经元越密集，使该处具有最高的视敏感度。黄斑中心凹部感受的视觉称为中心视觉，中心凹周围视网膜感受的视觉称为周边视觉187中心视觉具有高度的辨别性，包括明视觉和色觉；周边视觉提供空间定位信息周边视网膜由于视杆细胞较多而能够更好的感受暗光，当周边视网膜受损伤时，会出现夜盲现象。188经视网膜处理的信息全部通过神经节细胞的轴突传出。神经节细胞的数量相当于光感受器总数的1％，每个神经节细胞都要综合来自光感受器的信息，完成空间、时间视觉信息的初步加工任务。189神经节细胞对光刺激的感受区域在其敏感性的空间分布上呈同心圆拮抗形式，即一般来说，每一感受区域由中心的兴奋区和周围的抑制区组成同心圆结构，它们在功能上相互拮抗。感受区域可分为开(on-)中心和关(off-)中心190On-中心表现为使用小光点刺激其中心区时，细胞放电频率增加，刺激周围区时放电频率减少；off-中心与on-中心相反，刺激中心区时细胞放电频率降低，刺激周围区时得到on-反应191神经节细胞可以按其反应的空间－时间总和性质分类为X细胞和Y细胞感受区域中兴奋和抑制作用可以线性相加的称为X细胞，空间总和性质为非线性的称为Y细胞。X细胞动作电位传导速度较慢，比Y细胞的空间分辨能力强；Y细胞分布在中心凹以外的部位，动作电位传导速度较快。192五．视网膜的神经介质视网膜神经元传递视信号是由不同的神经介质介导的。神经介质分为兴奋性、抑制性两大类，作用于不同的神经末端，产生不同的生理效应。193视网膜的神经介质包括乙酰胆碱、5－羟色胺(5-HT)、谷氨酸、多巴胺，β-氨基丁酸(GABA)和甘氨酸等15种以上的物质GABA、谷氨酸和乙酰胆碱在视网膜中起经典神经递质作用，而多巴胺似乎起神经调质的作用。194六．视网膜黄斑区视网膜的黄斑区，由于解剖学上的特殊性使其具备特殊的生理功能。1951.黄斑中心凹中心凹范围约350um，厚150um，无血管和神经节细胞。但从中心凹向外周，神经节细胞逐渐增多，占据1500um的范围，至黄斑反射晕轮处最厚中央约150-200um直径范围内，只有视锥细胞，约113，000~230，000个／mm2，无视杆细胞中心凹每个锥体只与一个双极细胞、一个神经节细胞单线联系；196视网膜结构在中心凹处呈斜坡状中心凹处无Muller纤维、神经节细胞也无神经纤维层；内外丛状层及内核层渐渐移行成薄层外核层在中心凹处为单层细胞柱，197中心凹为视觉最敏锐的区域视锥细胞量多、直接暴露于表面三级神经元单线联系倾斜面避免光线吸收和弥散1982．黄斑区外丛状层在此处较其他地方厚，由于视细胞纤维由垂直方向排列变成非常倾斜的排列，在中心凹者几乎与表面平行，外丛状层失去网状结构而呈纤维样外观，所以黄斑区的外丛状层称为Henle纤维层。199Henle纤维层极易吸收液体而肿胀，故任何原因引起的视网膜水肿，黄斑部是最容易受累的部位之一。与Henle纤维的结构有关的临床现象还有，当黄斑区出血、渗出吸收后遗留的脂样物多呈星芒状或条状。200视网膜中央动脉阻塞时，中心凹周围的视网膜因神经纤维和节细胞层最厚而明显水肿(乳白色混蚀)，但中心凹处极薄的组织却因半透明而显出脉络膜血管的红色，使黄斑区呈现出典型的樱桃红样斑201黄斑区中央有一无血管区，该黄斑部的血液供应主要依靠从脉络膜毛细血管渗透，黄斑部的脉络膜毛细血管网特别丰富，管腔粗大，这也是脉络膜的炎性病变或转移性肿瘤最容易发生在黄斑附近的原因之一202黄斑部的色素上皮层增厚，细胞高而窄，呈细长条状，排列较为紧密，其内含有大量的色素颗粒和脂褐质，且该区从外核层以内的视网膜神经上皮内又含有一种类胡萝卜素的叶黄素，其下的脉络膜血管网又特别厚，所以此区眼底较他处为暗，常呈暗棕色，荧光血管造影时，黄斑区也因此而呈暗区203黄斑本身的神经纤维向鼻侧直接到视盘的颞侧(占视盘颞侧面积的2／3)，构成重要的视乳头黄斑束(乳斑束)。乳斑束的神经纤维几乎占视神经全部纤维的一半。204七、视细胞的更新视锥细胞和视扦细胞外节内均含有许多膜盘视杆细胞的膜盘悬浮游离在细胞液中，与质膜不相连，膜盘易于互相分离，膜盘具有纵行的沟槽。每个膜盘上只有一层有视紫红质，均匀地分布在膜的表面。205视锥细胞的膜盘垂直于质膜，由质膜内褶而成，膜盘互相不易分离。膜盘是在细胞外节的内侧基底部形成，约每40分钟生成1个，生成的膜盘由内向外移动膜盘是由双层脂蛋白巨分子构成，膜盘间的间隙充满含有可溶蛋白的水液。206在细胞内节新合成的蛋白经高尔基复合体结合到膜盘内。膜盘能起波导作用，将入射的光线引向色素上皮侧的顶端，膜盘分解后即由邻近的色素上皮细胞吞噬207光感受器的更新以昼夜为节律视杆细胞膜盘的脱落多在明亮时进行，而视锥细胞多在暗时进行。色素上皮细胞吞噬膜盘亦表现有相应的节律性，黎明时刻色素上皮细胞吞噬视杆细胞的膜盘，日间慢慢降解；傍晚则吞噬从视锥细胞脱落的膜盘。由于