中国农大课件植物的逆境生理

植物的逆境生理中国农业大学影响植物生长发育的各种环境因子示意图11.1.1逆境与植物的抗逆性•逆境（environmentalstress）：指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。•根据环境的种类，逆境可分为生物逆境（bioticstress）和理化因素逆境，又称非生物逆境(abioticstress)•逆境生理（stressphysiology）是指植物在逆境下的生理反应。理化因素水分的淹涝灾害干旱(土壤、大气及生理干旱)温度的低温冷害冻害高温热害除草剂、化肥的副作用化学的盐碱土危害大气、水体、土壤污染等红外、紫外光伤害可见光照射(过强或过弱)离子辐射(α、β、γ、X射线)辐射性的风、雷、电、磁等雪、雹、冰物理的病害杂草虫害生物因素(感染与竞争)逆境•植物对逆境的适应植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫•植物的适应性(stressresistance)：植物自身对逆境的适应能力。•植物对逆境的适应方式分为避逆性（stressescape）和抗逆性(stressresistance)两个方面。植物的各种适应性避逆性（stressescape）是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。碱蓬瓦松御逆性（stressavoidance）指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。适应（adaptation）：适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由C3途径变成CAM途径，并产生囊泡等结构。驯化（acclimation）：指植物个体在生理生化方面获得不可遗传的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加的培养基上，经过几十代继代培养后，可以在1%以上的NaCl培养基上生长，而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。抗性锻炼（hardening）植物对某一逆境的驯化过程。应该指出，植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。•11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化•逆境协迫下植物的形态结构变化：干旱叶片和嫩茎萎焉淹水叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐烂高温叶片変褐出现死斑、树皮开裂病原菌浸染叶片出现病斑•11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化•逆境协迫下植物的代谢变化：•1.逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)干旱水分胁迫冰冻→胞间结冰盐渍→土壤水势下降高温→蒸腾强烈膜损伤•2.光合作用下降•各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：气孔关闭光合酶活性下降CO2供应减少细胞膜结构破坏•3.呼吸作用的变化•①呼吸速率降低（冻害、热害）•②先升后降（冷害、旱害）•③增高（病害）•呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强•4.物质代谢的变化•物质合成＜物质分解•合成酶活性＜水解酶活性•11.1.3植物对逆境的生理适应•1.生物膜抗逆性•生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。•正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。•膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。•膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。•饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。•膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。•2.渗透调节与抗逆性•水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmoticadjustment)。•渗透调节是在细胞水平上通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质，来维持细胞的正常膨压，从而维持原有的生理过程，如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其他一些生理生化过程。•渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。(1)无机离子•逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。•无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。•(2)脯氨酸•脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大麦叶子成活率和叶中脯氨酸含量的关系在-2.0MPa的聚乙二醇中h为处理小时数。脯氨酸在抗逆中的作用：•作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡•保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。•甜菜碱是另一类重要的细胞质渗透物质•化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种•丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是比较重要的甜菜碱•植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积抗性品种尤为显著，和脯氨酸一样，甜菜碱也主要分布于细胞质中，具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。•可溶性糖•可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：•（1）相对分子质量小，易溶于水；•（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；•（3）在生理PH范围内不带电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；•（4）对细胞内酶的结构和活性无影响或影响很小；•（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。•（6）逆境解除后能被植物转化利用•3.植物激素与抗逆性•(1)脱落酸ABA是一种胁迫激素•ABA主要通过关闭气孔、保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。•在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高•在逆境条件下，许多植物增加的ABA含量与抗性能力呈正相关。•(2)乙烯与其它激素•植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平•叶片缺水，内源赤霉素活性迅速下降•叶片缺水，ABA含量增加和细胞分裂素含量减少•4.逆境蛋白与抗逆性•多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白，stressprotein)。(1)逆境蛋白的多样性•热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋白，heatshockproteins，HSPs)。广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。•低温诱导蛋白(low-temperature-inducedprotein)：低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(coldresponsiveprotein)或冷击蛋白(coldshockprotein)。•冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。•渗透蛋白(salt-stressprotein)是指细胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程中，一些蛋白质合成或积累。•病原相关蛋白(pathogenesis-relatedproteins,PRs)也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。•厌氧蛋白(anaerobicprotein)缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。•紫外线诱导蛋白(UV-inducedprotein)紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成。•化学试剂诱导蛋白(chemical-inducedprotein)多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。•逆境蛋白的生理意义•逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。•逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。•但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。•5植物对逆境的交叉适应•植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应•多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力•逆境蛋白的产生是交叉适应的表现，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白•多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力•生物膜在多种逆境条件下有相似的变化，而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。11.2寒害与植物的抗寒性•低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为冷害和冻害•11.2.1冷害生理与植物抗冷性•1.冷害的概念与症状•冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷性•根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为：•直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性•间接伤害指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常，至少要在几天后才出现组织柔软、萎蔫，这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的2.冷害时植物体内的生理生化变化•(1)细胞膜系统受损：膜透性增加，选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。引发植物代谢失调。•(2)根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著，结果使植物体内矿物质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎焉、干枯。(3)光合作用减弱：低温危害后，蛋白质合成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，酶活性受到影响，光合速率明显降低(4)呼吸代谢失调：植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低。温度降到相变温度之后，线粒体发生膜脂相变，引起氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸增强，从而会积累大量乙醛、乙醇等有毒物质(5)物质代谢失调：•植株受冷害后，水解大于合成，蛋白质分解加剧，多种生物大分子都减少，内源乙烯和ABA含量明显增加。•3.冷害的机理•冷害对植物的伤害分为两步：•(1)膜相变，由液晶相转变为凝胶相，膜收缩，出现裂缝或者通道。•膜脂中不饱和脂肪酸所占比例大则执冷性愈强•不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标•(2)膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡•低温下，植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标由低温引起的相分离随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。冷害机理(J.Levitt,1980)•4.提高植物抗寒性的途径•(1)低温锻炼：•植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，否则就会在突然遇到低温时受到伤害•如番茄苗在移出温室前须经1~2天11℃处理，移入大田后即可抗5℃