卡尔文循环详解

卡尔文循环详解卡尔文循环简介卡尔文循环是一种类似于克雷伯氏循环的新陈代谢过程，其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入，并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此以增加高能电子来制造糖。从卡尔文循环中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳，整个循环过程必须发生3次的取代作用，将3摩尔的二氧化碳固定。卡尔文循环反应卡尔文循环的反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段:羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH还原，此过程需要消耗ATP，产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化后，又生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。卡尔文循环过程卡尔文循环的具体过程如下：碳的固定卡尔文循环将每个个别的CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖（ribulosebisphosphate；简称RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPcarboxylase，又称rubisco，是叶绿体中含量最多的蛋白质，同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。这个反应的产物，是一种含6个碳且不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。3-磷酸甘油醛的合成每摩尔的3-磷酸甘油酸会接收一个额外的磷酸根，接着有一种酵素会将此磷酸根转换为ATP。接着由NADPH所捐出的电子对，会使1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate）变成3-磷酸甘油醛。由NADPH而来的电子减少了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxylgroup），使G3P生成一个羰基（carbonylgroup），如此可驻留更多的位能。G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P，但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水合化物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了六摩尔的G3P，1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5摩尔则必须被回收以形成3摩尔的RuBP。二磷酸核酮糖(RuBP)的再形成在一连串反应中，5摩尔G3P碳骨架，在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了3摩尔的ATP，接着RuBP又准备好再度接收CO2，使整个循环又可以继续。为了合成3摩尔G3P，卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品，并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质，可以用来以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。单独的光反应与单独的卡尔文循环，都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。卡尔文循环的发现1961年美国生物化学家梅尔文·卡尔文在50年代中后期发现了有关植物光合作用的“卡尔文循环”，即植物的叶绿体如何通过光合作用把二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程，对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文因此获得了1961年诺贝尔化学奖。