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薇甘菊化感作用的研究综述学生：×××指导老师：×××摘要：化感作用又称它感、异株相克作用，是指植物通过向环境中释放化学物质，而对周围的其他它植物产生直接或间接的影响。本文通过阐述薇甘菊通过释放各种化感物质来抑制植物种子发芽和幼苗生长的现象，来简单描述它的作用机理及找到有效的预防措施。关键词：薇甘菊；化感作用植物化感作用（Allelopathy）是植物对环境适应的一中化学表现形式，而非外来植物所特有的，外来植物的化感作用是为了适应不良环境而达到与本地生物争夺生存空间的目的。植物化感作用的研究是以探明化感作用的本质为中心，阐明植物种间和种内化学作用关系，相对于植物和微生物、植食性昆虫及动物间化学作用关系，植物与植物间的化学作用关系是当今科学研究的前沿之一[1]。外来植物化感作用的研究总是伴随着生物入侵和植物化感作用等领域的研究而发展起来的。近年来，随着化感作用及生物入侵机制研究的不断深入，实验仪器设备的完善及提取、分离和鉴定手段的进步，外来植物的化感作用越来越引起有关专家学者的重视。国外学者已经从种群和群落的层面上对外来植物化感作用开展研究[2~4]。薇甘菊是危害我国最严重的外来入侵害草之一，为菊科假泽兰属植物，属多年生草质或稍木质藤本，原产南美、中美洲,现广泛分布于南亚、东南亚，大约在1919年在中国香港出现，1984年在深圳发现，现在广泛分布在珠江三角洲地区。薇甘菊属喜阳性植物，喜生长于光照和水分条件较好的地区，主要生长于林缘、溪流、河流岸边，及受干扰破坏的路边，尤其喜好低洼潮湿的空旷地，由于它对土壤条件要求很低，因此在海拔2000~3000m的陡坡上也发现其踪影。这种植物因其生命力强和匍匐生长的特性而著称，因其营养生长非常迅速，故极易危害稀疏林地、果园、荔枝林和竹林，严重地区可造成成片果树死亡的现象。本文对化感物质的作用机理及薇甘菊化感作用作一综述。1化感物质作用机理植物体释放的主要化感物质包括有有毒气体；有机酸和醛类；芳香酸；简单不饱和酸和内脂；香豆素；喹啉；类黄酮；单宁；生物碱；萜类和甾类化合物及其它化合物（如长链脂肪酸、酒精、多酞、核酸等）[5,6]，这些物质通过根部分泌、地上部分淋溶、释放挥发性物质、植物残体或凋落物分解释放化感物质等方式进入到周围环境中，从而影响周围植物的生长。化感物质具有多种作用机理。1.1影响细胞膜的透性及植物对养分的吸收化感物质对植物吸收矿物质元素的干扰可能与根系细胞膜透性改变有关，Baziramakenga[7]和Booker[8]等报道酚酸类物质能改变膜的透性，抑制养分的吸收，造成叶面水势和膨压的下降，影响水分吸收，帖类物质也可影响细胞膜的功能，影响细胞对矿质元素的吸收。1.2影响细胞分裂增殖化感物质对细胞的分裂增殖有明显的干扰作用。高粱根系分泌物中的化感物质可使大豆根系处于分裂前、中、后期的细胞树木明显叫少，而用秋水仙素处理高粱根系分泌物作用过的大豆根系则会发现，秋水仙素的浓度与处于分裂中期的细胞数目呈显著的抑制剂。此外，高浓度的化感物质可导致分裂后期和末期的细胞膜破裂，分裂桥形成受阻[9]。1.3影响植物光合作用研究表明，化感物质对植物体光合作用的应表现为叶绿素含量降低，导致植物体光合速率降低。化感物质对植物体光合作用的影响主要表现为叶绿素含量和光合速率降低[10~13]，10~30×10–6mol/L的咖啡酸、香豆酸、阿魏酸、五倍子酸、肉桂酸和香草酸能明显抑制大豆生长，使得光合产物减少、叶绿素含量降低。Hejl等[12]在研究胡桃醌的化感作用机理时发现，该物质可显著降低叶片的叶绿素含量和净关合速率，并可刺激线粒体吸氧量增加。1.4影响呼吸代谢化感物质对植物线粒体新陈代谢的抑制作用是化感作用重要的机理之一。Hejl等[12]研究表明，对-羟基苯甲酸能够加速烟草叶片中还原型辅酶I(NADH)的氧化，而由鼠尾草叶片所释放的桉叶素(cineole)和苎烯(dipentene)可显著降低野燕麦和黄瓜线粒体悬浮液对氧的吸收，而这种抑制作用是定位在Krebs循环中琥珀酸向延胡索酸或延胡索酸向苹果酸转化的过程中化感物质也可以抑制植物线粒体中ATP酶的活性。1.5影响酶活力化感物质对酶的活力的影响表现为对种子萌发和植株生长发育所需的关键酶类的抑制和激活。Merlo等[13]研究了腐殖质对玉米叶片新陈代谢的影响，结果发现用1×10-4mol/L的土壤腐殖质提液处理玉米叶片，14d后叶片内的淀粉浓度降低,但可溶性糖的浓度明显增大，叶片中淀粉酶的活性随着淀粉浓度的降低而增加。李杨瑞等[7]分别用0.05%的异丁酸、丁酸和异戊酸以及这三种物质的混合物处理莴苣种子，结果表明这几种酸在抑制发芽和幼苗生长的同时，ADP酶、多酚氧化酶活性也受到抑制，而过氧化物酶活性大大提高。1.6影响蛋白质的合成Baziramakenga等[10]在研究化感物质对14C标记的苯基丙氨酸向酵母细胞蛋白质整合的影响时发现,所有的化感物质都降低了标记苯基丙氨酸的整合，而阿魏酸等物质能降低标记苯基丙氨酸向莴笋和小麦种子中的蛋白质的转移。化感物质是通过抑制氨基酸运输以及蛋白质的合成而影响植物生长。此外研究还表明，外来植物的化感作用具有一定的选择性，受体植物的种类不同其化感效应也会产生相应的变化。2薇甘菊的化感作用2.1薇甘菊不同器官提取液对植物的化感作用为研究薇甘菊对萝卜、黑麦草、白兰叶以及薇甘菊常见伴生树种马占相思、马尾松、大叶桉的生化他感作用。邵华[14]等分别用薇甘菊地上部分、根部、枯枝叶和土壤的水提液以及地上部分的石油醚、乙酸乙醋和乙醇提取液按照一定浓度进行生物测定。研究表明薇甘菊地上部分水提液能够显著影响受体植物生长，根水提液的抑制作用程度稍低其枯枝叶水提液基本无作用。薇甘菊地上部分的石油醚和乙醉提取物均对受体植物幼苗生长表现出一定的抑制作用，但是乙酸乙酷提取物的作用最强烈，可使种子发芽过程受阻，幼苗生长受抑制程度高达90%以上，显示化感物质主要集中在这一部分，因此化感作用更多地还是体现在对发芽速度的影响中。以化感作用最为明显的地上部分提取物和乙酸乙醋提取物，它们对受体种子的开始发芽时间、半数发芽时间乃至最终发芽率都有影响。2.2薇甘菊提取物乙醇部分的化感作用随后梁斌等[15]等对薇甘菊(Mikaniamicrantha)提取物乙醇部分的化感作用的研究结果也表明，薇甘菊提取物乙醇部分对水稻、萝卜、黄瓜、菜心具有不同程度的化感作用，总体上呈现出低促高抑的现象，且随着溶液浓度增大而抑制作用增强，其中干物质为0.1g/ml的乙醇部分溶液对菜心的种子萌发，幼苗生长，根长生长抑制作用最为明显；干物质为0.01g/ml溶液对水稻的根长生长有明显的促进作用；干物质为0.002g/ml溶液对水稻，菜心的种子萌发，幼苗生长，根长生长也有一定的促进作用。干物质为0.002g/ml~0.01g/ml范围内的薇甘菊提取物乙醇部分，对受试植物水稻具有一定的促进作用，在大田生产中如果用薇甘菊提取物乙醇部分作为保护剂，在该浓度范围内对水稻是安全的，并可能使其增产。在较高浓度时，有可能抑制其生长。因此薇甘菊提取物乙醇部分作为植物保护剂使用时，应控制浓度范围，把防治病虫害与生长抑制—促进作用综合考虑。另外，根据植物源农药持效期短的特点，如果在作物移栽前1周左右用干物质≥0.1g/mL的薇甘菊提取物乙醇部分进行土壤处理，可能达到抑制某些种类杂草生长的目的。2.3开发利用薇甘菊的化感作用冯惠玲[16]等研究了薇甘菊对昆虫的生物活性，结果表明薇甘菊乙醇、丙酮提取物对菜青虫、小菜蛾幼虫均有一定的拒食作用，是一种潜在的植物保护剂，在植物源农药中可能具有广阔的发展前景。岑伊静等[17]报道用甲醇、乙酸乙酯、乙醚提取的薇甘菊非挥发性次生物质对桔全爪螨具有显著的产卵驱避和拒食作用，使全爪螨各虫存活率下降。3问题与前景对薇甘菊的化感作用的研究可以了解薇甘菊中的次生化合物对植物生长的影响，并且可寻找作为除草剂先导化合物的可能性，为其作为植物保护剂在无公害蔬菜生产上的应用寻找理论和实践依据。对薇甘菊的化感作用研究提醒了我们在今后对外来植物研究方面要注重化感作用涉及到的生理、生化和生态机制以及细胞生物学、分子生物学基础的研究，进一步探索化感物质形成的机理和生物合成途径；加强外来植物化感作用地生态系统影响的研究；在研究某一外来物种的化感作用时应综合考虑环境因素，注重在自然条件下的研究，建立相应的检测体系，并制定出统一的检测标准，充分掌握外来物种的生物习性及生态特性，从而能够有效的控制其无限制的蔓延繁殖，探索出防范外来植物入侵的机制，实现生态资源的保护和农林业的可持续发展。此外，利用化感作用控制杂草是一个前景广阔的新途径[18]。由于这种控制措施是利用植物在生态系统中的自身防御系统或抗御能力，没有向系统中引入难降解的化学物质，不会带来诸如农药残留等的环境问题，故利用化感作用控制田间杂草是一种具有潜力的可持续发展农业的杂草控制措施。利用植物的化感物质防治有害生物，无疑是植物保护的发展方向之一。化感物质是生态系统中各生物长期以来相互竞争和自然选择的结果，是为生态系统所适应的，所以我们应当恰到好处的应用此生态机制，尽量避免化感作用的有害影响，而尽可能的利用其正面效应，达到经济效益、社会效益、生态效益三者的统一，实现农业的可持续发展。化感作用是一个涉及多学科的研究领域，因此必须引入多学科的思想和方法，不同学科研究者共同参与和合作，使这一新兴的交叉学科日臻成熟，更好的发挥其潜在的应用价值，并提出具有生态安全的合理措施，为我国的农业持续发展提供新的对策。参考文献：[1]孔垂华.第三届世界植物化感作用大会综述[J].应用生态学报,2003,14(5):837-838.[2]CallawayRM,AschdhougET.Invasiveplantsversustheirnewandoldneighbors:amechanismforexoticinvasion[J].Science,2000,290:521-523.[3]NellRL,RiceEL.PossibleroleofAmbrosiapsilostachyaonpatternandsuccessioninold-field[J].TheAmericanJournalofMildlandNaturalist,1971,86(2):344-358.[4]GentleCB,DugginJA.AllelopathyasacompetitivestrategyinpersistentthicketsofLantanacamaraL.inthreeAustralianforestcommunities[J].PlantEcology,1997,132:85-95.[5]HegazyAK,AmerWM,KhedrAA.AllelopathiceffectofNymphaealotusL.ongrowthandyieldofcultivatedricearoundLakeManzala(NileDelta)[J].Hydrobiologia,2001,464:133-142.[6]宋君.植物的他感作用[J].生态学杂志,1990,9(6):43-47.[7]BaziramakengaR.Effectofbenzonicandcinnamicacidsonmembrabilityofsoybeanroots[J].JournalofChemicalEcology,1995,(10):1272-1281.[8]BookerFL,BlumU,FiscusEL.Short-termeffectofferulicacidsonionuptakeandwaterrelationsoncucumberseedings[J].JournalofExperimentalBotany,1992,43(250):649-655.[9]CruzOR,AnayaL,Hetnandez-BautistaBE,etal.Effectonallelochemicalstressp