群落演替与更新及其关系

群落演替与更新及其关系张润杰，张阳中山大学昆虫学研究所，广州（510275）E-mail：[e-mail]摘要：群落演替以及群落更新是群落动态研究中的重要概念，两个概念有一定的共性，对于它们的相互关系的研究较少，有些学者在某些条件下甚至将两个概念混用。但是它们确实存在某些差别。群落的更新和群落的演替在自然环境中是相互促进，相互影响的。群落的更新在某种程度上是群落演替的动力，群落演替往往又可以反作用于群落更新。群落演替和群落更新的相互关系将是未来研究的重点。关键词：群落演替，群落更新，相互关系群落演替（communitysuccession）是生态学中昀重要的概念之一,在生态学研究中，演替是中心问题之一(彭少麟,1996)。由于演替研究与农、林、牧和人类经济活动紧密相连,自然资源的理论基础,以致于Odum认为“生态演替的原理同人与自然之间的关系密切相关,是解决当代人类环境危机的基础”(Odum,1971)[1].群落的更新(regeneration)已有大量的研究,但至今仍未有公认的定义,有些学者常把更新与演替在某种程度上混用[2].但是其定义确实存在差别，以至应用的范围得到不同程度的扩展。植物群落更新是群落动态的重要组成部分，是群落发展的动力。群落演替与更新的研究较多但是演替与更新概念易混淆，还没有人对两者辨证关系进行比较。本文就群落演替和群落更新相互关系研究进展作一综述，阐述群落演替与更新相互关系，同时展望群落演替与更新研究未来发展方向。1.群落演替群落演替(communitysuccession)动态一直是植物生态学的重要研究内容之一,“演替”（succession)一词是法国生物学家DureaudelaMalle(1825）首次应用于植物生态学研究中。Thoreau(1863)把演替描述为弃耕田向森林过渡的变化。Clements（1916）昀早提出了群落演替科学体系——演替系、演替期以及顶极群落的概念和分类方法。他认为演替是植被通过几个离散阶段发展为顶级的过程[3]。演替不仅包括生态系统内生物群落连续的变化过程，更重要的是还要包括非生物组分（如地形、流域、沉积、营养盐等）在群落演替过程中的变化（Odum，1983）。中国学者对植物群落的演替过程定义是群落中物种组成不断发生变化、更替及群落环境中生化的过程(严岳鸿,2004)。现在普遍观点认为控制群落演替的是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性，群落内部环境的变化，外界环境条件的变化以及人类的活动等[4]。群落演替理论主要有:1）促进作用理论（Clement，1916），其主要观点认为生物之间及生物与环境之间的相互作用导致群落从一个简单的先锋植物群落通过演替昀终发展为复杂的气候顶级群落，昀早定居的植物改造了群落的生存环境，有利于更多新物种的定居生存，直到产生顶级群落。2）初始植物区系学说（Egler，1954）也被称为抑制作用理论，此观点认为演替途径是由初始期的立地拥有的植物种类组成决定（先锋树种的存在），替代过程是种间的且有较强的个体性，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者。演替系列是连续的但并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，其详细途径是难以预测的。3）适应对策演替理论（Grime，1989)，从物种的生活史、适应对策方面指出植物的三种基本，适应临时性丰富的环境的R-对策种；竞争力强，生境状态良好的C-对策种（又称竞争种）；适应于资源贫瘠、恶劣的生境S-对策种（又叫做耐胁迫种）。R-C-S对策模型反映了植被演替是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。4）资源比率理论（Tilman，1985)演替发生的原因是当两种或多种限制性资源的相对利用率改变，组成群落的植物种也相应随之改变。5）等级演替理论（Pickett，1987），提出的关于演替原因和机制的原因等级系统，其中心思想是立地种的因素和行为及其相互作用是演替的本质；物种对裸地利用能力、适应能力是有差异的；这种能力取决于物种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力。6）螺旋式上升演替理论（张德全，2002）演替的方向和趋势是植被的内在生理机制决定的,演替是植被所在的空间生态位、时间生态位和信息生态位3种因素综合作用的结果[6，7]。群落动态不会停留在顶极,由于顶极群落内生理机制的局限,它昀终要回到原来演替的某一阶段,重新产生新的生物群落,这样循环往复,产生更高层次的演替,是一波浪式前进，螺旋式上升过程。7）信息论(informationtheory)以能量生态学为基础，将群落看作热动力单位,以能量的输入和输出比率来判断群落演替的阶段。8）忍耐作用学说（Conell&Slatyer,1977），任何种都可以作为先锋种开始演替。在环境资源的减少情况下，较能忍受有限资源的物种将会取代其它种。9）Whittaker和Liven（1977）提出镶嵌演替，此外还有变化镶嵌体稳定态学说。群落演替理论对于合理指导生态恢复，植被保护有重要的现实意义。荒漠草地恢复过程中利用演替理论来对物种多样性与生产力的变化研究，衡量相应的植被恢复情况[8]。在森林群落动态的研究中，以群落演替过程中的组成和结构动态为基础合理描述了植被演替的种群动态[9]。通过研究演替中种群年龄结构的，研究土壤的结构和土壤中有机成分来定位群落的动态[10]。群落演替在解释多样性变化的根本原因与本质规律上为生态系统的恢复与重建及地区的生物多样性保护提供科学依据。国外许多学者从群落演替的理论、方法及演替的原因和内在机制等方面进行了深入的研究,并通过不同地区群落演替动态的大量研究工作,提出了许多关于演替过程和机制的理论和学说及描述演替过程的数学模型。随着相应检验手段以及研究设备的成熟对于演替的研究也从以定性描述为主，上升到利用演替理论指导生态恢复，同时研究的水平向微观（分子水平）和宏观（景观，生态系统水平）两个方向发展。演替的研究将仍以长期定位研究、空间换时间的生态序列研究、数学建模动态模拟的传统方法为主。以时空尺度和等级理论的综合研究、演替的定量研究、演替机制以及演替过程中格局的演替、干扰与生态演替的研究，同时以传统的通过历史资料记录与现有群落比较等研究方法结合现代的数学、计算机数值仿真和实验室模拟为特征的研究方法将会得到进一步发展。生态学与进化论、遗传学紧密结合起来。演替的发展趋向是强调个体的生命史特征、进化对策、干扰等因素的作用。现代演替理论的研究更注重探讨演替机制以及演替过程中格局的演变;强调随机因子在生境进展中的重要性[2]。演替理论将与其他各学科渗透结合,形成系统的多分支学科。同时各种现代化的物理和化学方法的采用以及各种数学模型的动态模拟是现代演替研究方法的特点。研究对象也从以往单一考虑植被变化进一步扩大到微生物、动物和人类活动以及整个生物界的物流与能流。现在群落演替研究方法以简单的数量对比,所得的结论往往是模糊的,没有能从系统水平上去研究演替的过程,只是孤立地根据群落的某一特征或某几个特征来研究,因此常出现顾此失彼的现象。同时人们的主观的假设往往会造成结论与现实的偏离。现代演替理论有许多问题需要解决：演替过程中，绝大多数参加演替的物种在原来生态系统都是存在着的。是什么促使它们成为演替的物种？许多演替早期物种抑制后来物种的发展。又是什么决定了它们的发展？为了很好解释这些问题，我们必须了解另一种群落动态——群落更新。2.群落更新群落更新(communityregeneration)是群落动态的重要组成部分,因为它确保了群落在干扰后维持稳定所需要的物种组成[11]。王伯荪（1995）指出:更新是当群落内某种群的个体死亡后,能由同一种群的新个体所替代的过程。李永萍（2006）认为顶极群落的更新是指当群落内某种群特别是建群种的个体死亡后,能由同一种群或相同性质的新个体所替代的过程[12]。群落的更新主要通过建群种的更新实现.这种更新是以个体冗余补充为主。更新的结果是同种或不同种新老个体的更替,这个过程是以不影响群落的结构和性质为标志[13]。彭少麟（1996）也指出了更新与演替的不同含义,他认为,群落演替的昀基本点是指一个群落类型为另一个群落类型所取代的过程,而更新的基本点是不改变群落性质的新老个体的更替。所以,他定义森林群落的更新是:“指由植物个体衰老枯倒或自然的和人为的因素造成的林隙中,由原种群或相同性质的种群的新个体所更替的动态变化过程”。这个过程是以不影响群落的总体宏观结构和性质为标志[2]。大多数植物的更新从种子开始，种子的产量和扩散，种子的发芽影响天然更新的因子。在植物天然更新中，幼苗是植物生活史中对环境条件反映昀为敏感的时期。幼树在群落内的自然生长与分布状况以及天然更新是植物更新的关键。幼苗生长发育为成年植株,需要不断同外界的不利因素做抗争,不同的植物种类因为不同的生活史策略而产生不同的命运。现在普遍的观点认为群落的更新是维持群落的重要基础。种子雨、种子库、幼苗库和克隆生长是群落实现更新的关键,林窗更新是维持群落结构的重要途径[14]。1）种子雨是群落更新繁殖体的主要来源,是地表植被种子成熟后(或未完全成熟)洒落或是种子入侵形成的[15]。2）土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部存活的种子[16]。只要土壤中种子的生命力没有丧失，一旦有了发芽的机会便可发芽生长，因此，土壤种子库是种群补充更新的基础。种子库的结构和功能影响天然更新的能力和方向,凡影响土壤种子库变化如时间动态和空间分布等因素均能影响天然更新[17]。3）很多学者(Ewel1977;Kauffman1991;MillerandKauffman,1998;Cecconetal.2004)发现植物是通过幼苗实现更新。土壤种子库中的种子萌发形成实生苗以及具有萌蘖特性的植物通过克隆生长形成萌生苗都是天然更新来源[18]。从地下根萌生和从残留的部分生命体萌发的两种形式的克隆生长都实现自我更新。另外干扰也会影响幼苗的生长。四川九顶山红桦种群自我更新困难,其原因在于林下人类活动频繁,更新层长期遭到人为破坏[19]。4）林窗干扰是森林生态系统得以长期维持的重要驱动力之一,也是森林循环更新的一种重要方式[20]。ASWatt（1947）首先提出了林窗的概念,为森林在自然干扰(风倒、枯死、轻度火烧等)下一株或几株林冠层(主林层)树木倒伏或死亡而形成的将由新个体占据与更新的空间。林窗的形成导致了生境异质性,改变了微地形、光照和温湿度,提高了土壤养分和资源有效性,为种子的萌发和幼苗的发生创造了条件。所以林窗被认为是森林生态系统实现更新的动力之一。周期性的季节(MillerandKauffman,1998);土壤生产力和湿气(Cecconetal.,2004);天然扰乱和有效的资源(Kertiens,1994;Grubb,1995);人为的扰乱和火的使用(Kennard,2002)等被认为是主要的影响群落更新的非生物因素。（2001)在秘鲁的亚马逊河流域,根据亚热带森林动态中更新的作用,实施采伐带交替带状择伐经营,从而达到促进森林更新,维持森林发展的目的。MullerC.H.和RiceE.L.(1960)分别对美国南加州的荆棘丛化感作用和俄克拉何马草原草本植物演替中的化感作用进行究，表明先锋植物分泌物对自身的幼苗具有很强的抑制作用，但对第二阶段的优势种的幼苗却不产生任何抑制作用。于是先锋种的更新困难，先锋群落很快为其他群落所取代。群落更新研究必将对在理论上解决种群分布及植物群落演替与进化问题具有重大意义。更新理论对森林经营,草地的管理有重要的实践意义。该理论可用于特有的建群种保护及特定地区的森林抚育更新和合理利用。对森林中其他树种进行合理的择伐,促进某些珍贵树种的更新，来加快森林群落演