4·种群及其基本特征2012

第四章种群及其基本特征一、种群概念1.定义：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合种群的界限种群组成单体生物：一个受精卵直接发育，个体的形态和发育都可以预测例：哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等构件生物：受精卵、结构单位或构件、更多的构件，形成分支结构发育的形式和时间是不可预测。例：大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等2种群基本特征空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)是变动的遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中种群是物种在自然界中存在的基本单位种群是物种进化的基本单位种群是生物群落的基本组成单位。3区别种群和种(物种)的概念种是能够相互配育的自然种群的类群,不同种之间存在生殖隔离现象,是一个分类阶元一个物种可以包括许多种群不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种4研究内容种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地中的非生物因素和其他生物的种群等的相互关系。种群遗传学：研究种群中的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂变等。种群生物学：研究种群的结构、形成、发展和运动变化规律的科学种群生态学+种群遗传学5研究意义实践：如病虫害防治-密度；渔捞量、毛皮兽产量、野生经济、资源和珍贵动物的保护、管理和利用等等理论：种群具有个体所不具备的特征-独立的生态学分支种群生态学对进化论有重要意义进化:种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。二、种群动态种群动态:研究种群数量在时间上和空间上的变动规律数量和密度-有多少分布和空间结构-哪里多哪里少数量变动-怎么样变动种群的调节机制-为什么这样变动基本研究方法野外观察实验研究理论模型1.种群的大小和密度大小：一定区域种群个体的数量/生物量/能量种群密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目2.种群的数量统计划分研究种群的边界种群密度估计：绝对密度：单位面积或空间的实有个体数相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标（一）种群的数量统计（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目（2）取样调查1）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。2）标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：标记个体数n：重捕个体数m：重捕样中标记数N：样地上个体总数。3绝对密度测定标记重捕方法假设：标记个体和未标记个体具有同等的被重捕的机会调查期间没有出生和死亡调查期间没有迁入和迁出施夸贝尔法多次标记，多次重捕乔利-西贝尔法适用于开放的种群3)去除取样法0102030405060708081012141618捕鹿数/week累计捕获数BLinearFitofData1_B捕鹿数/week原理：在一个种群中，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，因而花同样捕捉力量所取得的效益就逐渐减少。以每次捕获（或每周）为纵坐标，累计数为横坐标，取延长线就为总数每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的；在调查期间，没有出生、死亡、迁入和迁出。假设：4相对密度调查法捕捉置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%；粪便数鸣叫计数毛皮收购记录单位渔捞努力的鱼数或生物量计数动物活动遗留下来的痕迹至今得到准确数量统计结果的只是少数种类，在许多情况下不得不用数量级变化的资料；多种间接方法和定点的较准确的绝对调查结合起来，可以取得良好的效果；数量调查方法很丰富，要因地制宜。注意：（二）种群的空间格局1定义：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局•随机分布（random）•均匀分布（uniform）•成群分布（clumped）或聚集分布（aggregated）（1）随机分布（2）均匀分布每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。个体间的距离比随机分布更为一致。主要是种群内个体间的竞争。在自然情况下，均匀分布最为罕见。例：海岸悬崖上营巢的海鸥；青海湖鸟岛鹭鸶巢2分类（3）成群分布种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。原因：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。均匀群随机群聚集群3分布格局类型的判定常用而简便的检验内分布型的指标是方差/平均数比率，即mS2mS2011==＞均匀分布随机分布成群分布种群内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。4决定种群内分布型的因素主要决定于个体之间相互作用和栖息环境的特点种内个体的相互作用相互吸引——集群相互排斥——均匀中性关系——随机环境资源呈板块状——集群资源均匀分布——随机或均匀型5意义(1)种内个体间的相互关系可以通过内分布型表现出来（如：相互吸引、相互独立、相互排斥）(2)有助于发展更为精确的抽样技术(3)有助于对研究资料提出适当的数理统计方法，包括适当的数据代换种群统计学：研究种群出生、死亡、迁移、性比、年龄结构的统计学基本特征：种群密度初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出－与种群的密度变化密切相关次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长率等（三）种群统计学1初级种群参数死亡率种群密度出生率迁入迁出出生率、死亡率、迁入和迁出出生率：任何生物产生新个体的能力最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。影响出生率的因素:a.性成熟速度b.每次产仔数c.每年生殖次数d.生殖年龄的长短e.胚胎期和孵化期的长短死亡率：在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。最低死亡率：种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiologicallongevity）后才死亡。实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。迁入和迁出种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程迁入：个体由别的种群进入领地迁出：种群内个体离开种群的领地2次级种群参数年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群对整个种群的比率通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄锥体年龄金字塔：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。增长型种群：基部宽，顶部狭－种群有大量幼体而老年个体较小－比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构－幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽－种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。1982年中国河北省人口的年龄结构种群的年龄结构对了解种群历史，分析、预测种群动态具有重要意义。性比：种群中雌雄个体的比例大多数动物种群，接近1：1。孤雌生殖，如轮虫、枝角类等雄多于雌，营社会生活的昆虫种群性比随环境条件变化，如盐生钩虾性转变，如黄鳝3生命表、存活曲线和种群增长率（1）生命表(lifetable)藤壶的生命表x：年龄级nx:在x龄级开始时的存活个体数lx:从出生到x龄开始时的存活个体所占的比率dx:从x到x+1期的死亡个体数qx:从x到x+1期的死亡率ex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年Lx:从x到x+1龄期的平均存活个体数Tx:龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数(总个体年数)符号说明：生命表编制的步骤：a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。b.搜集数据（nx或dx）c.计算各参数参数计算：生命期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数xxxxxldel1xxxnndxxxdqn0xxnln动态生命表：一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运（同生群及其分析）静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调杳资料编制静态生命表：一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充生命表类型马鹿1957年同生群存活曲线（实线）马鹿1957年静态存活曲线（虚线）图解生命表mx：每雌出生率R0：世代净增长率R0=lxmx经过一个世代后的净增长率综合生命表R0：一年生生物1种群增长1种群下降=1种群稳定K因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，可以看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，由此可以看出哪一个关键因子(keyfactors)对总死亡效应的影响最大（2）K因子分析（3）存活曲线存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以lgnx栏对x作图即可得存活曲线。A，I型：曲线凸型直观地表达了同生群的存活过程I型：凸型，幼体存活率高，老年个体死亡率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡(大型哺乳动物和人)Ⅱ型：呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率，如一些鸟类Ⅲ型：凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松树大多数野生动物种群的存活曲线类型在Ⅱ型和Ⅲ型之间变化；大多数植物种群的存活曲线则接近Ⅲ型。TRrm0ln世代的净增殖率世代时间TRr0ln世代的净增殖率世代时间（4）种群增长率r和内禀增长率rm种群增长率种群的内禀增长能力具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率内禀增长率应用例：1降低米象对谷物的危害-控制谷物的含水量、温度2控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，控制出生率限制每对夫妇的子女数；增大Ｔ值：推迟首次生殖时间或晚婚生殖价定义：一个某年龄雌体平均地能对未来种群增长所做出的贡献包括两部分：现在的出生率未来期望的出生率twxtxtxxmllmV1Vx－生殖价；x－估计生殖价时雌体年龄t－x龄（包括x龄）以后的各年龄w－最后一次生殖的年龄lt－t时间的存活率幼年时，生殖价比较低，因为在生殖前期的个体存活率低在老年期，生殖价更低，因为在老年期出生率和死亡率都非常低不同物种不同－测度个体出生力、存活力的综合指标（四）种群的增长模型1.与密度无关的种群增长模型（1）种群离散型增长模型（世代不重叠）假设：种群增长无界，不受资源、空间等的限制世代不重叠，增长是不连续的种群没有迁入和迁出没有年龄结构数学模型00NRNtt00lglglgRtNNt式中：Nt表示t世代种群大小，Nt+l表示t+1世代种群大小，λ为周限增长率。ttNRN01λλλR0＝1.51R0＝1.32R0＝1.04R0＝0.887R0•R01，种群上升；•R0=1，种群稳定；•0R01，种群下降；•R0=0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡λλλλλλλλλ（2）种群连续增长模型（世代重叠）假设:种群的增长是无界的；无迁入和迁出不具有年龄结构rNNdbdtdN)(rtteNN0假定：在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则种群的每员增长率(per-capitarateofpopulationgrowth)r=b-d，它与密度无关。数学模型微分式积分式例：No=100r为0.5/♀/年年种群大小年种群大小01003100e1.5=4481100e0.5=1654100e2=7892100e1=2725100e2.5=1218r：瞬时增长率(instantaneousrateofincrease)，r0种群上升；r＝0，种群稳