动物生物学3-5-6鸟纲

3.5.6适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟类（Aves）鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温、卵生的高等脊椎动物进化地位爬行类：是真正适应于陆地生活的变温脊椎动物。鸟类：在进化系统中，鸟类可能是由双颞窝爬行类中的初龙类进化而来的、向空中飞翔发展的一支高等羊膜类脊椎动物。鸟类占据了地球上的每一个地区，成功适应了完全不同的各种环境和气候，如气候寒冷的南极到炎热的沙漠，从高山到平原，从森林到城市，都可以找到各种鸟类。全世界的鸟类约有9700多种，是继鱼类之后的第二大类群脊椎动物。鸟类区别于其它脊椎动物最明显的特征是：体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。生物学特性（1）鸟类与爬行类共同的特征：1.皮肤干燥且缺乏皮肤腺。2.羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物。3.头骨仅有一个枕髁和第一颈椎相关节。4.两者的受精卵都是盘状卵裂，以尿囊作为胚胎的呼吸器官。都属于羊膜动物。5.尿液的主要成分是尿酸。生物学特性（2）进步性特征•具有高而恒定的体温(约为37.0℃一44.6℃)，减少了对环境的依赖性。•具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。•具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。•具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏)，保证了后代有较高的成活率。•心脏四腔，完全双循环，动脉血和静脉血完全分开，大大提高了鸟类的新陈代谢水平，成为真正的恒温动物（3）适于飞翔生活的特化性特征：减少体重和加强飞翔的力量•体形流线型，体表具羽；前肢变为翼；轻便的角质喙以代替爬行类沉重的牙齿和颌骨。•骨骼轻而多愈合，为气质骨，在运动装置上深刻地反映出对飞翔的适应（如胸骨具龙骨突，锁骨呈“V”字型等）；发达的胸肌和腿部肌肉。•内脏结构简化，如无膀胱，一侧卵巢退化；与肺相连的气囊为鸟类所特有。•呼吸方式为典型的双重呼吸，有效的血液完全双循环，能量丰富的食性；含氮废物解毒成为尿酸，不必携带大量水作为溶剂。•敏锐的视力，良好的听力；小脑发达，对飞行有极好的协调能力。3.5.6.1适应飞翔的特征一、外形：头、颈、躯干、四肢，尾1、纺锤形体型，体外被覆羽毛(feather)，具有流线型的外廓、减少飞行阻力。2、眼大，具眼睑及瞬膜，可保护眼球。瞬膜能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和灰尘对眼球的伤害。3、耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。4、颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，5.头端具角质的啄食器官喙(bill)，其形状与食性有密切关系。6.前肢变为翼，后肢具4趾，拇趾通常向后、适于树栖握枝：鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。二、皮肤及皮肤衍生物特点：薄、松而且缺乏腺体（干）。便于肌肉剧烈运动。鸟类唯一的皮肤腺是：尾脂腺(分泌油脂以保护羽毛不变形，并可防水）鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞片等。1.体表被羽1）羽的结构：羽毛是表皮细胞角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。结构：羽根、羽轴、羽枝羽根：插入皮肤并通过末端的小孔从真皮乳突提供营养。每一羽片：羽枝和羽小枝（带钩、带槽）。2）羽毛的类型根据结构和功能，分为3种：①正羽：被覆于体外的大型羽片。分别有飞羽和尾羽（分类依据之一）。飞羽：着生于翼上的正羽为飞羽，对飞翔起决定作用。尾羽：尾端的扇状正羽，在飞翔中起着舵的作用。②绒羽：正羽下方呈棉花状，形成隔热层。绒羽在水禽发达，如鸭绒。③毛羽：正羽与绒羽之中，触觉功能。如胸部的可感觉气流。3）羽的颜色：有2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、种间识别、求偶、甚至警告。4）鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽(molt)。通常一年有两次换羽：在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winterplumage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summerplumage)或婚羽(nuptial)。飞羽一般逐渐更换，雁鸭类的为一次全部脱落。生物学意义：有利于完成迁徒、越冬及繁殖过程。5）羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。•羽衣的主要功能是：①保持体温，形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌，可改变羽毛的位置．从而调节体温②构成飞翔器官的一部分--飞羽及尾羽：③使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力；④保护皮肤不受损伤。⑤羽色还可成为一些鸟类的保护色。三、骨骼和肌肉系统（一）骨骼：鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，结构上反映出对飞翔的适应，主要表现在：1）骨骼轻、细、而坚固。骨骼中空，内有空气，为气质骨。一只展翅为2.1m的军舰鸟，其骨骼重量只有114g。2）头骨、脊柱、骨盆和肢骨都有愈合现象。头骨：骨片愈合并形成完整的大的颅腔和大的眼窝、轻而坚固。脊柱及胸骨：脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组成。1）颈椎：颈椎数目多，最少8枚，如家鸡为16-17枚，天鹅达25块；椎体马鞍型(或异凹型)，使椎骨间运动灵活。椎间关节活动性极大，保证了头部的灵活转动，快速收集周围环境的信息。2）胸椎：5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，胸骨：是飞翔肌肉(胸肌)的起点，其中线处有高耸的龙骨突(keel)，以增大胸肌的固着面。当飞翔时坚强的胸廓可保证胸肌的剧烈运动和完成呼吸。在不善飞翔的鸟类(如鸵鸟)，胸骨扁平。3)愈合荐骨(综荐骨)(synsacrum)：鸟类特有。少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合，它又与骨盆（髂骨、坐骨与耻骨）相愈合，获得支持体重的坚实支架。4)部分尾椎愈合形成尾综骨(pygostyle)，以支撑尾羽。鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心集中在中央，有助于在飞行中保持平衡。带骨及肢骨鸟类适应飞翔，其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。a)前肢：特化为翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失，仅留2、3、4指，指端无爪。b)肩带：由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。左右锁骨在腹中线愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类特有。叉骨具有弹性，在鸟类剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。c)后肢：强健，大部骨片愈合简化、加长。腓骨退化成刺状；胫骨与跗骨相愈合构成胫跗骨（tibiotarsus），远端跗骨与其相邻的跖骨相愈合，构成跗跖骨(tarsometatarsus)。能增加起飞和降落时的弹性。d)腰带：腰带(髂骨、坐骨及耻骨)愈合成薄而完整的骨架，耻骨退化，而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展，构成“开放式骨盘”，这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。大多数具4趾，拇趾向后，是与抓握树枝。（二）肌肉鸟类由于适应于飞翔生活，胸肌和后肢肌发达。1.胸肌：分为使翼扬起(胸小肌)及下搧(胸大肌)，飞翔肌占体重的1／5，起点在胸骨及龙骨突上。2.后肢肌肉：也集中于躯体的中心部分，这对保持重心的稳定，维持平衡有重要意义。后肢肌肉以长腱连到脚趾。并有一些屈肌，在树枝上时由于重力肌腱拉紧，足趾自然地随之弯曲而紧紧抓住树枝。四、高效的双重呼吸呼吸系统也十分特化，具有发达的气囊与肺气管相连。使得鸟类产生独特呼吸方式——双重呼吸。而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。1.肺：海绵状缺乏弹性的结构，由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。气管进入胸腔后分为左右支气管，入肺后成中支气管（初级支气管），然后发出背腹支气管（次级支气管），平行支气管（三级支气管），分出微支气管相互联结，鸟类肺的气体交换总面积大。2.气囊：鸟类的呼吸辅助系统，主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和血管，无气体交换的功能。位于体壁和内脏之间。鸟类一般有9个气囊。后气囊：腹气囊及后胸气囊，与中支气管末端相通连。前气囊：颈气囊、锁间气囊和前胸气囊，与腹支气管相通连；气囊：除了辅助呼吸以外，减轻身体的比重，减少肌肉间以及内脏间的磨擦，并为快速热代谢的冷却系统。3.双重呼吸——无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入肺部进行交换的呼吸方式。吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊，另一部分气体经次级支气管、三级支气管、最终进入微气管进行气体交换。呼气时，肺内含CO2多的气体经由前气囊再排出。后胸气囊中所贮存的气体进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。飞翔时前后气囊随翅的扇动进行收缩和扩张，因而鸟类飞翔越快，搧翼越猛烈．呼吸越快，这样就确保了氧气的充分供应。4.鸣管(syrinx)鸟类具有气管所特化的发声器官——鸣管，位于气管与支气管的交界处。此处的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣膜能因气流震动而发声。鸣管外侧着生有鸣肌，它的收缩可导致鸣膜紧张程度发生改变而发出叫声。五、消化系统鸟类消化生理方面：消化力强、消化过程十分迅速，代谢水平高，对食物的需求高。这是鸟类活动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。1、消化道主要特点：a)具有角质喙、牙齿退化。舌有角质外鞘。以吞食方式将食物存贮于消化道内有关。舌及喙的形态和结构与食性和生活方式有关。b)食管一部分特化为嗉囊，具有贮藏和软化食物的功能。c)鸟类的胃分为腺胃(化学性消化)和肌胃(机械性消化)两部分。腺胃壁内富有腺体，可分泌粘液(为一种强酸)和消化液；肌胃外壁为强大的肌肉层，内壁为坚硬的革质层(鸡内金)，腔内并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下，革质壁与砂砾一起将食物磨碎。d)鸟类的直肠极短．不贮存粪便，且具有吸收水分的作用，有助于减少失水以及飞行时的负荷。e)在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠，盲肠具有吸水作用，并能与细菌一起消化粗糙的植物纤维。f)肛门开口于泄殖腔，这一点还保留着似爬行类的特征。g)鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体，称为腔上囊(bursafabricii)。成体是一种淋巴腺。鉴定鸟类年龄的一种指标。2、鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏.六、循环系统的完善1.心脏：完全分为4室，心房与心室已完全分隔。动静脉血液完全分开、完全的双循环。鸟类心脏的相对大小为体重的0.4％一1.5％，脊椎动物中的首位。心跳频率快，一般均在300一500次／min之间，心脏容量大、动脉压高、血液循环迅速。2.静脉：静脉窦完全消失。来自体静脉的血经右心房、右心室而由肺动脉入肺。在肺内进行气体交换，含氧血经肺静脉回左心房。在经左心室送入体动脉到全身。3.动脉：左侧体动脉弓消失。右侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身。七、体液的调节和排泄主要特征：1.鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占体重的2％以上。肾小球的数目多。有利于迅速排除废物，肾脏经输尿管开门于泄殖腔。2.排泄物为尿酸，半凝固的白色结晶，不具膀胱，鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分的功能，尿中水分极少。所产的尿连同粪便随时排出体外。排尿及排粪中所失水分很少。3.海鸟以及盐碱地区的鸟具有排盐结构——盐腺，位于眼眶上部，开口于鼻间隔，排出5％盐溶液，借以维持正常的渗透压。4.鸟类皮肤干燥、缺乏腺体．体表覆有角质羽毛及鳞片，减少了体表水分的蒸发。因此，水的需求量比其他陆生动物为少。八、神经系统和感官1.神经系统1）小脑发达，为运动的协调和平衡中枢，与飞翔动作和协调有关。但新脑皮的发展程度仍停留在爬行类水平上。2）鸟类的大脑的顶壁很薄，但底部十分发达，称为纹状体(striatumcorpora)。纹状体是鸟类复杂的本能活动和“学习”的中枢。3）鸟类的中脑视叶发达。大脑嗅叶退化。2.感觉器官1）视觉：鸟类视觉和听觉最为发达，嗅觉最为退化。鸟眼的相对大小比所有脊椎动物都大，大多数外观呈扁圆形，为扁平眼(flateye)；鸟类视觉的调节能力极强，可适应于在空中定位、定向、捕食等，调节可改变角膜的凸度和晶体的凸度，称为双重调节。即它不仅能改变晶体的形状(以及晶体与角膜间的距离)，而且还能改变角膜的屈度。由于这种调节机制，使其能在一瞬间把扁平的“远视眼”调整为“近视眼”，如鹰的眼睛，其视力比人大8倍；燕子在疾飞中能追捕飞虫，这都与具有良好的视力调节分不开的。鸟眼有较好的保护：眼脸、发达的瞬膜保护角膜。覆瓦状排列的薄骨片形成巩膜环避免眼球在飞行中变形。2）听觉：具有发达的听觉器官和平衡能力，中耳具有单一的听骨(耳柱骨)和雏形的外耳道。耳孔略凹陷，周围着生耳羽，