厦门大学进化生物学第6章生物的微观进化

生物表型的进化一章中回顾•形态结构的进化•生理功能的进化•行为的进化表型基因型第六章生物的微观进化上个世纪20年代以来，随着遗传学发展，科学家们用统计生物学和种群遗传学的知识重新解释达尔文的自然选择学说。引入了基因频率和基因型频率等概念，从量化的角度来说明自然选择是如何起作用的。这样，进化生物学的研究就过渡到了微观水平，即从微观的角度来探讨种群内的生物进化机理。一、微观进化的概念•大进化（宏观进化）：种和种以上分类群的进化；•小进化（微观进化）：种内个体和种群层次上的进化；•微观进化是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。微观进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化。二、生物微观进化的单位——无性繁殖系和种群•达尔文认为：生物个体是进化的基本单位；•微观进化的分析证明：生物进化的基本单位是无性繁殖系（无性繁殖的生物）或种群（有性生殖的生物）；最古老无性繁殖生物-蛭形轮虫4000万年嫁接克隆羊“多莉”细菌进行无性繁殖无性繁殖与克隆三、种群的遗传结构•种群遗传基础的杂合性种群(population)的含义•随机互交繁殖的个体集合，是生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体；•生活在同一地区内同种个体所组成的能繁殖后代的群体。基因库•种群成员全部基因的总和；•种群基因库在一定条件下是相对恒定的；•种群内大多数个体在多数基因位点上是不同等位基因的杂合体；等位基因(allele)在一对同源染色体的同一基因座(locus)上的两个不同形式的基因。种群的杂合性十分普遍：植物17%；无脊椎动物13.4%；脊椎动物6.6%；人类6.7%单个核苷酸多态性差异•2002年10月28日，加、中、日、英、美和尼日利亚等6国科学家宣布，国际人类基因组单体型图计划正式启动;•该项研究计划着眼于破解人类基因组序列中的单个核苷酸多态性差异(SNP)，了解其在人群中的分布特点与规律，为发现与疾病相关的基因及其多态位点提供重要依据。研究单核苷酸多态性差异的意义•不同个体的基因组序列之间都有约0.1%的差异，这些差异导致罹患各种疾病的风险大小不一。•单体型图计划旨在通过大量检查单核苷酸多态性(SNP)在人类主要族群中的分布情况，找出它们在染色体上共有的变异区域，发现人类遗传相似性和差异性的常见模式，为预防、诊断和治疗癌症、心血管病、哮喘、糖尿病等疾病做出贡献。人类DNA差异高达12%•对比中、日、尼、美270个健康志愿者的DNA，辨识出他们体内有大约2900个基因出现DNA片段副本（超过基因组12％），CNV(copynumbervariation)1447种，占每条染色体的6～19％，大大超过以前的估计。这些变异影响生理活动与智力水平，包括对疾病的免疫力；•如，CCL3L1基因越多越能抵抗艾滋病病毒，黑种人具4套这种基因；与抵抗疟疾有关的基因在东南亚人身上复制多次。沃森和温特尔詹姆斯·沃森2007年5月31日得到了一份特殊的礼物：载有他本人完整基因组图谱的一张DVD光盘，这也是世界上破译出的第一份“个人版”基因组DNA序列图谱。2007年9月4日克雷格·温特尔的脱氧核糖核酸图显示，其基因有410万处与已完成的基本人类基因组“参照图”不一致，远远高于科学家的预计。基因频率群体中某一等位基因的数量占该位点上可能出现的所有等位基因总数的比例。AAAaAAAaaaaaAaAAaaAaA的频率10/20a的频率10/20基因型频率某种基因型的个体在群体中所占的比例。基因频率与基因型频率遗传组成基因基因型LMLNLMLMLMLNLNLN概率符号pqPHQp＋q=1P+H+Q=1p=P＋1/2Hq=Q＋1/2HHardy-Weinberglaw在一个大的随机交配的、没有迁移、突变和自然选择的群体里，基因频率和基因型频率将一直保持稳定——群体遗传平衡。理想状态下亲代与子代的基因频率保持稳定雌性配子基因频率雄性配子基因频率p（A）＝0.7q(a)=0.3p（A）＝0.7p2（AA）＝0.49pq（Aa）＝0.21q(a)=0.3pq（Aa）＝0.21q2（aa）=0.09子代中的基因频率：p2+2pq+q2=1A基因的频率=0.47+(0.21+0.21)/2=0.7A基因的频率=0.09+(0.21+0.21)/2=0.3子代向下一代提供配子的频率•A基因：p2+1/2X(2pq)=p2+pq=p(p+q)=p•a基因：q2+1/2X(2pq)=q2+pq=q(p+q)=q伴性基因的遗传平衡•人类XY个体为男性，XX个体为女性；•男性X染色体上的基因型频率＝基因频率；•调查某群体中男性X染色体上某个基因型的个体数，即可得到该基因的频率（q）；其等位基因的频率p=1-q（在只有两个等位基因的情况下）；•该基因在女性的基因频率为q2；遗传平衡要点•在大的随机交配的群体中，没有突变，自然选择等因素干扰，各代基因频率保持恒定不变;•单一位点基因频率的不平衡只要经过一代随机交配就能达到平衡；如是多个位点，达到平衡要慢一些；•一个群体在平衡状态下，基因频率和基因型频率的关系是：P=p2、H=2pq、Q=q2；可以人工控制条件下，通过选择，人工诱导，杂交等手段受到破坏，从而使基因和基因型频率，群体的遗传特性随之改变。打破物种的遗传平衡是目前人工育种的重要手段；现代家犬的人工选育太空甜椒大果可达500克1.4米长的太空菜葫芦比人重的太空南瓜杂交斑马：斑马和马科动物杂交四、种群变异•形态水平变异：如体长、身高、ABO血型等•细胞水平变异：如染色体倒位、易位、缺失、重复等•生化水平变异：如特定蛋白质水平上的差异、同工酶的异等•DNA水平变异：编码蛋白的DNA序列碱基变异、非编码DNA序列变异•遗传变异的度量多态座位比（P）=确定的多态座位数/检测的总座位数Proportionofpolymorphicloci杂合性（H）=个体杂合座位/检测的总座位数Heteroygosity•自然种群中的遗传变异是很普遍的现象。•同一相互交配的群体中长期存在两种或两种以上的基因型现象称为遗传多态性（geneticpolymorphism)。•多态性是变异多样性的证据，也是选择的原始材料。突变：生物进化的主要来源，为自然选择提供了丰富的原始材料；非频发突变频发突变如果一对等位基因,当A不断突变为a时,群体内A的频率将逐渐减少,而a的频率将逐渐增加。最后群体内A将完全被a代替。在突变平衡的状态下，基因频率完全由突变率决定。五、种群基因库变异的因素选择作用下基因频率的变化：适合度（fitness）：某个个体存活并繁殖下一代的能力（W），最大适合度W＝1；选择系数（selectivecoefficient）:某个个体不适应环境、难以繁殖下一代的程度（s）;s=1-W选择对基因频率变化的影响•自然选择是种群基因频率改变的重要因素，选择引起种群遗传构成的改变，能提高种群的平均适合度。自然选择是微观进化的主要因素。选择对隐性基因不利的情况•AA，Aa，aa••经n代选择后，则：qn=q0/(1+nq0)选择对显性基因不利的情况•对显性基因的选择更加有效，选择作用下对基因频率的改变更明显。如s=1，则经一代p=0。如s1，则见表6-10。影响选择有效程度的因素主要有两个：1)被选择基因的起始频率，2)选择系数。迁移(基因流动)对基因频率的影响•迁入后基因频率的变化:q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0⊿q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)m=迁入率,qm是迁入群体中某基因的频率,q0为群体中该基因的基因频率。q1是混合群体中该基因的频率。可见:基因频率的变化取决于迁入率以及迁入群体与原群体之间基因频率的差异.遗传漂变对基因频率的影响遗传漂变:由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象；遗传漂变作用的原理:从同一对祖先产生的子代群体,如果群体不大,由于随机留种的缘故,后代中的基因频率可能完全不同,而且完全可能把一些中性的或无任何适应价值的性状保留下来。同时，也由于群体过小，不能达到像大群体那样的充分随机交配，因而在群体内不能达到完全的自由分离和组合，使基因频率产生偏差。进化过程实质上是各种生命特有基因库的变更过程，从微进化的层面看，也就是等位基因频率变化的过程，任何可以影响群体基因库变化的因素都必然作用于该物种的进化过程。突变导致种群内存在不同基因型的个体；突变影响表型，影响个体的适合度；不同基因型个体之间适合度有差异；六、自然选择的作用•自然选择的概念：种群遗传学理论认为在下列情况下才会发生选择：种群内存在突变和不同基因型个体突变影响表型和个体的适合度不同基因型个体间适合度有差异繁殖过剩并不是选择的必要条件•自然选择的类型正态化选择（去两端留中间）单向性选择（一定时间内、局部环境）分裂性选择（最终导致物种的分化）平衡性选择1）对杂合体有利的选择2）依赖于频率的选择性选择（对与性别相关的一些性状的选择）自然选择的基本类型正态/稳定化选择分歧/分裂选择定向/单向化选择自然选择下的适应进化椒花蛾的颜色选择性选择的特征发生在同性别个体之间（通常是雄性）为获得配偶所发生的争斗；繁殖竞争，争斗失败者少生或不生；优胜劣汰，强壮者留下更多的后代，有利于种族的繁衍；性选择的形式激烈形式；缓和形式；超级“拳击手”血腥残酷的求偶大战选美比赛•对性选择的认识1）繁殖过剩2）是自然选择的特殊形式3）第二性征与雄性求偶成功率相关4）有性生殖给物种生存带来利益的同时，使繁殖过程复杂化，在这个过程出现的选择倾向于有利于有性繁殖效率的提高。自然选择的意义自然选择使有利的变异保留了下来，不利的变异被淘汰，对中性变异不起作用，促进生物进化；自然选择是对随机的不定变异进行非随机的存留与淘汰。自然选择的方向取决于环境的要求。适应◙生物各层次的结构与功能相适应；◙该生物适生于一定的环境；◙适应具有普遍性和相对性。指生物形态结构和生理机能与有机体赖以生存的特定环境条件相适合的现象。雪兔——夏天雪兔——秋天雪兔——冬天雷鸟——夏天雷鸟——秋天雷鸟——冬天适应形成的条件可遗传的变异是适应形成的先决条件；变异具有生存价值，在选择上具有优势；环境变化是定向的，提供一种选择压力。自然选择下的适应进化•欧洲桦尺蛾的黑化•达尔文地雀喙形的进化适应的普遍性和相对性•动物植物及微生物对环境适应的普遍现象•适应又是相对的有条件的和暂时的适应时间上滞后适应在进化中的作用•导致物种分化→地理种群→亚种→新物种形成•适应带来种的繁荣和物种分布范围的扩大，同时又因为环境变化的随机性、不定向性，生物必须及时地对变化了的环境快速适应。•生命的多样性是生命适应地球演变、保持自身连续性所出现的一种适应状态或进化状态微观进化在生物进化中的意义◘渐进式进化是微观进化的基础上产生的，微小的变异积累成显著地变异，于是形成亚种或新的物种；◘是生物保持连续性必须的；◘使物种的基因库更加丰富。1.为什么说“适应是一种无止境的现象”？2.举例说明人类不适应环境的现象。3.细菌、害虫的抗药性是如何产生的？思考与讨论题Thankyou!