厦门大学进化生物学第1章进化生物学的由来及现状

LOGO进化生物学Evolutionarybiology王义权教授李光助理教授李剑助理教授华俊豪助教生科院F313,F322,F321,F324,F306教材：《进化生物学》(第3版)沈银柱黄占景主编高等教育出版社主要参考书：《进化生物学》谢强,卜文俊编著高等教育出版社,2010《生物进化》张昀主编北京大学出版社《进化是什么》恩斯特·迈尔著上海科学技术出版社多种期刊第一章进化生物学的由来有现状第二章生命及其在地球上的起源第三章细胞的起源与进化第四章生物发展史第五章生物表型的进化第六章生物的微观进化第七章物种与物种的形成第八章生物的宏观进化第九章生物遗传系统的进化进化生物学讨论第十章分子进化和分子系统学第十一章人类起源与进化第十二章生态系统的进化拓展阅读课程安排学时计划授课讲授12周讨论演讲1周集中答疑阅读和个别辅导1周复习考试拓展阅读/考试1+1周成绩构成:平时成绩+期终考试30%+50%讨论与拓展阅读20%什么是“进化”?Whatis“evolution”?英文中的“evolution”一词，起源于拉丁文的“evolvere”，原本的意思是将一个卷在一起的东西打开，现指任何事物的生长、变化或发展的过程。包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念的演变。自从19世纪以后，进（演）化通常用来指生物学上，不同世代之间外表特征与基因频率的改变。Evolutionisdefinedas:agradualprocessinwhichsomethingchangesintoadifferentandusuallymorecomplexorbetterform.Asitismostfamouslyused,evolutionistheprocessbywhichanorganismbecomesmoresophisticatedovertimeandinresponsetoitsenvironment.Thetheoryofevolutioniscurrentlythemostpopularconceptofhowlifereacheditscurrentstate.Evolutionasabiologicalmechanismisdrivenbynaturalselection.Thistheoryisfavoredbymanyscientiststoexplainphenomenainnature.教学目标掌握生物进化的基本理论，在认识生命现象、揭示生命活动规律的研究中有着进化的思想；学会综合全面地理解自然界中形形色色的生物，学会进化生物学研究的基本方法，了解这一学科的最新发展动态和研究成果。第一章进化生物学的由来及现状世界上第一位阐明生物进化思想的是法国著名的生物学家拉马克（JBLamarck,1724-1829）。《无脊椎动物的系统》（1801）、《动物学哲学》（1809）在科学史上具有重要的地位TheoryofInheritanceofAcquiredCharacteristics,firstpresentedin1801拉马克的主要观点：①物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化；环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变，“用进废退”。⑤后天获得的性状，能够遗传。19世纪中叶，达尔文（CRDarwin,1809-1882）的《物种起源》为进化论奠定了科学的基础。20世纪30年代出现了现代综合进化论。50年代以后，随着生物各分支学科的发展，进化论的研究逐步由推论走向验证，名称已不再是“生物进化论”，而改成“进化生物学”。CharlesDarwin(1809-1882)一进化、生物进化与进化生物学（一）广义进化广义的进化是指事物的变化发展。它包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。“进化”含义的不断演化：“进步的含义”——早期“有变化的传衍”——达尔文，莱伊尔“进步性的发展”——斯宾赛“进步性的发展”和“退步性的进化”——现代（二）生物进化生物进化与非生物系统的演化截然不同生物进化：通过传代即遗传过程中的变化而实现，其结果导致生物对环境的适应，并作用于环境。非生物系统的演化：不存在传代和适应，是物质世界中按照物质发展的固有规律发生、发展的过程。生物在与其生存环境互相作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。——张昀，1998年（三）生物进化论与进化生物学生物进化论是研究生物界进化发展的规律以及如何运用这些规律的科学。进化论随着生命科学的发展逐步由推论走向验证，由定性走向定量，于是产生了进化生物学。进化生物学是研究生物进化的过程及其原因、机制、速率和方向的科学。生物进化论是进化生物学的理论基础，是生物学中最大的统一理论。二从进化论到进化生物学（一）进化思想的产生在原始社会，人们对复杂的自然现象不能理解，存在着宗教神话式宇宙观和朴素的唯物观念。在奴隶制社会，西方国家有所谓的“尊天神”与“反天神”的斗争，我国流传的《易经》中提出“八卦”。在封建社会，西方宗教神学占据了统治地位，有所谓的“特创论”、“目的论”和“物种不变论”，认为世界万物都是上帝创造的；中国出现了《齐民要术》等对作物性状和分类的记录。文艺复兴时期，仍然是物种不变论占据统治地位。布丰（BuffonGL,1707-1788)提出“变化论”，但长期受到教会势力的压制。进化思想的产生说明人的认识来源于实践，取决于生产力的发展。乔治.布丰（GeorgeBuffon，1717-1788），法国人，是第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。布丰收集了不少有关自然科学的材料，编写了《博物学》。在书中，他提出了进化论点，认为物种是可变的，特别强调环境对生物的直接影响，当物种生存环境的改变，尤其是气候与食物性质的变化，可引起生物机体的改变。（二）进化论的形成1.拉马克学说的创立及其主要内容拉马克（LamarckJ.B.,1744~1829）：古脊椎动物学的创始人，他第一次将动物区分为脊椎和无脊椎动物，也是第一个提出“生物学”这个名词，从而结束了将动物和植物看作两个截然不同的两个领域的看法。主要著作：《无脊椎动物分类志》（1801）提出并使用了“生物学”这一术语，形成了他的进化学说（1802）《论巴黎附近的贝壳类化石》（1802～1806）《动物学的哲学》（1809）《无脊椎动物自然史》（1815～1822）拉马克学说的创立经历了同灾变论(居维叶)的斗争。居维叶1769-1823）拉马克学说的主要内容两个法则：①．进废退学，即经常实用的器官就发达，不使用的就退化。②．获得性状遗传学说，指由器官的用与不用而导致的变异是可以遗传的。此外，提出“等级进化”和生物进化的“多元论”。1.环境条件的转变能够引起生物的变异；2.环境的多样化是生物多样性的原因。2.达尔文学说的创立及其主要内容（1）达尔文学说产生的先提条件：a.自然科学的进步，生物学各分支学科的发展b.生产力发展的推动上帝创世说达尔文学说是在同神创论的斗争中创立的，是科学发展的必然结果。（2）达尔文的环球考察及其重要发现达尔文（1809-1882）英国博物学家,进化论的奠基人.22岁从剑桥大学毕业后,以博物学家的身份乘海军勘探船“贝格尔号”（又称“小猎犬号”）作历时五年的环球旅行，观察并搜集了动植物和地质等方面的大量材料，经归纳整理与综合。TheVoyageoftheBeagleDates:27December1831---2October1836Commander:CaptainRobertFitzroy(1805-1865)Scientist:CharlesDarwinH.M.S.BeagleCaptainFitzroyRoute:England-CapeVerdeIslands-Brazil-Uruguay/Argentina/FalklandIslands-Chile-Peru-GalapagosIslands-Tahiti-NewZealand-Australia-Mauritius-CapeTown-St.Helena-AscensionIsland-England环球考察的重要发现在南美草原的地层中发现巨大的化石，与现代动物十分相似，说明古代生物与现代生物之间的亲缘关系。随着南美大陆向南飘移的程度不同，构成生物类型的更替，说明生物分布受到地理环境的影响。加拉帕戈斯群岛中不同岛上的地雀彼此不同，说明环境的影响使物种发生分化，物种并非一成不变。南美洲长期干旱造成牛大量死亡，说明不是造物主的干预而是自然原因引起。隶属厄瓜多尔，位于南美大陆以西1000公里的太平洋面上，群岛面积7500多平方公里，由海底火山喷发的熔岩凝固而成的13个小岛和19个岩礁组成。（3）达尔文学说的主要内容第一，主张物种演变和共同起源。达尔文认为物种是可变的，进化通过物种的演变进行，地球上现在生存的物种，都是曾经生存的物种的后代，它们渊源于共同的祖先。Fig:Elephantevolutionbasedonfossils人和猿的骨骼十分相近：结构上看几乎完全相同第二，“生存斗争和自然选择”达尔文认为适者生存，不适者淘汰的过程就是自然选择。自然选择是通过生存斗争实现的。生存斗争包含种内、种间和生物与无机自然条件之间的斗争。Fig:Evolutionofresistancetoinsecticidesininsectpopulations自然选择学说是由四个事实、两个推论而得出的：事实一：生活资源是有限的；事实二：生物繁殖力过剩；推论一：生物后代的绝大部分必须灭亡（生存斗争）；事实三：生物后代之间存在可遗传的变异；事实四：不同的变异可以有不同的生存能力和繁殖能力；推论二：在生存斗争中，劣势的变异将逐渐被淘汰，优势的变异获得生存并留下后代（自然选择）。第三，适应是自然选择的产物适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选择，即“变异＋选择＝适应”。Fig:Vegetablesselectedbyhumansfromwild“kale”ANEXAMPLEOFDIVERGENTEVOLUTION（food）达尔文的进化论主要包括四个子学说：一般进化论：物种是可变的，现有的物种是从别的物种变来的，一个物种可以变成新的物种。共同祖先学说：所有的生物都来自共同的祖先。自然选择学说：自然选择是进化的主要机制。渐变论：生物进化的步调是渐变式的，是一个在自然选择作用下累积微小的优势变异的逐渐改进的过程，而不是跃变式的。（三）进化论的发展1.现代综合进化论(杜布赞斯基)(1)自然选择决定生物进化的方向，遗传与变异这对矛盾是推动生物进化的动力。(2)进化的实质是群内基因频率和基因型频率的改变(3)认为突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。杜布赞斯基（T.Dobzhansky,1900～1975）1921年毕业于基辅大学。留系工作3年后，于1924年到彼得格勒大学任教，受到苏联著名遗传学家菲利普琴科（и.А.Фипипченко），瓦维洛夫（Н.и.Вавилов）和契特维里柯夫（C.C.Четвериков）等人的影响。1927年赴美，在哥伦比亚大学摩尔根（T.H.Morgan）实验室工作。1928年随摩尔根到加州理工学院任教。历任加州理工学院、哥伦比亚大学、洛克菲勒大学、加利福尼亚大学等校教授。他把俄国研究自然群体的优良传统与摩尔根小组的遗传分析方法结合起来，以唾腺染色体的倒位变化为标志，系统地研究了多种果蝇群体的多态现象和由地理隔离到生殖隔离的发展过程。2.米丘林学说:其基本思想认为：生物体与其生活条件是统一的，生物