厦门大学进化生物学第2章生命及其在地球上的起源

CompanyLOGO第二章生命及其在地球上的起源一、进化、生物进化与进化生物学二、从进化论到进化生物学三、进化生物学的研究现状和发展的新方向四、学习和研究进化生物学的意义和方法上一章回顾什么是“进化”?书面作业(1000~3000字)达尔文进化论是在什么样的背景下产生的?你认为达尔文进化论是否过时?为什么?(纸质本3月13日前交给助教)(星期一)请你例举地球上的生物?请你想像如果地球上没有这些生物将是什么样子?你有没有想过地球生物是来自何处?是怎样来的?有没有想过地球生物这样千姿百态其成因?第二章生命及其在地球上的起源一二三四生命的本质生命在地球上的起源有关生命起源问题的探索遗传密码的起源与进化一、生命的本质生命是物质运动的特殊形式（一）生命的物质基础1.生物体化学成分的同一性目前已确定自然中有近60元素种构成生物体，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等。生物除含有70％的水和无机物外，还含有多种有机分子，如核酸、蛋白质、糖类、脂类和维生素等。各种生物蛋白质的单体包括20种氨基酸，且都是L型，构成生物核酸的单体均是8种核苷酸。2.结构的有序性和功能的复杂性蛋白质和核酸是生命的主要物质基础。蛋白质：一级结构——二级结构——三级结构——四级结构核苷酸:DNA、RNA的结构（二）生命活动的基本特征1.自我更新（1）生物体的自我更新同化作用与异化作用二者相互转换相互渗透（2）生物体与外界环境条件的特殊联系生物体在生长发育过程中需要一定的环境条件，主动地从周围环境中吸取所需地营养物质，体现主动性和选择性。这种联系也是生物体生存和发展的必要条件。生物有机体是一个开放系统，它和周围环境不断进行物质交换和能量流动。2.自我复制自我复制是生命活动地另一个基本特征，体现在分子、细胞、个体，以致群体水平等不同层次上。（Fig:DNA的半保留复制）3.自我调控trp操纵子是负责色氨酸合成的操纵子。是由一个启动子和一个操纵基因区组成。该操纵基因控制一个编码色氨酸生物合成需要的5种蛋白的多顺反子mRNA的表达。4.自我突变突变DNA分子结构内部的改变，是发生了化学变化。e.g.安康羊的由来：1791年，在美国新英格兰的一户农民赛斯·怀特（SethWright）家的羊群里，发现了一只背长腿短且略弯曲的雄绵羊。由于腿短，它跳不过羊圈篱笆，故而易于圈养。经过怀特的精心选育，一个新的绵羊品种--安康羊（Anconsheep）产生了。达尔文对此很感兴趣，曾将该例收录在他的著作《动物和植物在家养下的变异》一书中。但安康羊在1870年左右绝种了。这种短腿羊，最初是在其亲代的生殖细胞中的基因产生了变化而导致的。基因的变化称为基因突变。大约在1920年左右，挪威一户农民的羊群里，又突然出现了一只短腿羊，这是因为又新产生了一次基因突变。由此又重新育成了一个短腿绵羊的新品种。5生命活动的节律性生物节律天(24小时)——非常普遍月——一些海洋生物随潮水变化的周期年——非常普遍（三）生命和熵1熵的概念所谓熵就是用来表示某个体系混乱程度的物理量。热力学第二定律：任何一个自发的过程都有一个总是朝着使体系越来越混乱、越来越无序的方向变化的趋势，即朝着熵增加的方向变化。热力学第二定律有几种表述方式：克劳修斯表述热量可以自发地从温度高的物体传递到较冷的物体，但不可能自发地从温度低的物体传递到温度高的物体；开尔文-普朗克表述不可能从单一热源吸取热量，并将这热量完全变为功，而不产生其他影响。熵表述随时间进行，一个孤立体系中的熵总是不会增加。意义热力学第二定律的每一种表述，揭示了大量分子参与的宏观过程的方向性，使人们认识到自然界中进行的涉及热现象的宏观过程都具有方向性。微观意义一切自然过程总是沿着分子热运动的无序性增大的方向进行。2生命和熵生物体是一个开放系统，与周围环境在不断地进行物质和能量地交换，即熵处在不断地变动之中，这种变化成为熵变。熵变等于熵流和熵产生之和。熵变≤0是生物体正常生长发育所必须的条件。新陈代谢的本质是生物体不断从环境吸取负熵用以消除当它活着的时候不得不产生的全部的熵。生命就是一种耗散结构，即指开放系统远离平衡态时出现的有序结构。二、生命在地球上的起源（一）人类对生命起源的几种认识（二）生命起源的条件（三）生命起源的过程——生命起源的化学演化学说（一）人类对生命起源的几种认识1原始的自然发生论——认为生物可以从非生命的物质直接而迅速地产生出来。这不符合事物的发展规律。2“天创论”（神创论）——天创论。3“生生论”与“天外胚种论”（1）“生生论”又称“生源论”1669年意大利医生弗朗西斯科第一次实验说明腐肉不能生蛆（如下图）。1675年，荷兰人列文胡克在显微镜中观察到细菌等微生物。直到19世纪，法国微生物学家巴斯德设计实验说明微生物并非自然发生。（2）天外胚种论这一学说认为地球上的生命是天外飞来的。有人认为，带有有机分子的尘埃可以由彗星带到地球上，从而使地球上有了生命。宇宙空间的确有简单的有机物生成，为宇宙论提供了依据，但不能说明地球上的生命就是来自天外。4新自然发生论认为地球上的生命起源是通过化学的途径实现的。无机物→有机物→生物大分子。（德国自然哲学家——奥肯1809年）20世纪50年代的Miller的放电实验。（二）生命起源的条件1宇宙的起源和地球的诞生大爆炸理论（137亿年前）康德－拉普斯星云学说（关于太阳系起源）2早期地球条件:地球诞生于46亿年前（1）初生大气烟消云散（2）次生大气(原始大气)的形成不含游离氧的次生大气又称原始大气，为地球上的生命起源提供了原始素材。（3）原始海洋的诞生地球上的原始海洋为生命的起源提供了场所。3早期地球可以利用的能源（1）热能（2）太阳能（3）放电(4)宇宙射线、放射线、陨石冲击等（三）生命起源的过程——生命起源的化学演化学说原始生命诞生在距今37－38亿年前后。原始生命诞生之后开始了生物进化。（距今35亿年的丝状微化石）（生命进化过程时间表）1从无机小分子生成有机小分子（1）第一次化学反应在地球形成的同时进行（2）炭氢化合物、氮衍生物的生成a.氨基酸的形成米勒的实验为生命起源的化学演化提供了实验依据（见右图）b.核苷酸的形成不少学者模拟早期地球条件，采用简单能源先后合成了嘌啉、嘧啶、核糖。c.卟啉的生成卟啉是生物体内某些重要色素的组成部分，如叶绿素和血红素。它的生成为光合作用奠定了基础。1953,StanleyMillerandHaroldUreytestedtheOparin-Haldanehypothesisbycreating,inthelaboratory.2从有机小分子发展成生物大分子（1）蛋白质和核酸起源问题其一是以奥巴林和原田馨为代表，认为生命起源的化学演化实质是蛋白质的形成与演化，在功能上先有代谢，后有复制，认为蛋白质首先起源。支持这一看法的事实是有些蛋白质的合成不需要核酸为其编码。其二是以里奇和奥格尔为代表，认为生命起源的化学演化实质是核酸分子的形成与演化，认为在功能上是先有复制，后有代谢，核酸首先起源，因为核酸是遗传信息的载体，它控制着蛋白质的合成等。支持依据包括DNA和RNA具有酶活性。其三是以迪肯森为代表，认为核酸与蛋白质共同起源，复制与代谢两者相依为命。蛋白质合成的中间产物氨基酸腺苷酸盐既可以使氨基酸缩合成多肽，又因为它含有碱基又可形成多核苷酸。又称“赵玉芬－曹培生理论”，提出磷酰化氨基酸是核酸和蛋白质最小单元的结合体。目前，倾向于第三种看法。蛋白质说核酸说共同起源说核酸与蛋白共同起源的动力学模型（2）关于核酸和蛋白质起源的三大分支学说陆相起源说：核酸核蛋白之形成的缩合反应是在大陆火山附近，哪里是氨基酸或核酸缩合的理想场所。海相起源说：在原始海洋中，小想对分子质量的氨基酸和核苷酸可以吸附在粘土、蒙脱石一类物质的活性表面，在适当的缩合剂存在时，可以发生脱水，缩合成高想对分子质量的聚合物。深海“烟囱”起源说：海水和洋脊下的岩浆体之间有物质和能量交换，与热水一起喷出的有各种气体和金属及非金属，金属与硫化氢反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐步堆积成黑色的烟囱状构造。这里有一个温度梯度和化学反应梯度。以上三种说法，都应当被认为是有道理的，“原始生命存在不同时间，不同地点曾多次发生、分解又重新形成”。3由生物大分子组成多分子体系（1）团聚体模型20世纪50年代奥巴林曾将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合，发现混合后使原本澄清的液体变得混浊了，显微镜下观察发现了许多大小不等的小滴，把它称为团聚体。在一定的条件下团聚体可进行所谓的生长、分裂，具备原始生命的萌芽。Coacervatedropletsformedbyinteractionbetweengelatineandgumarabic.A.I.Oparin（2）类蛋白质微球体模型Fox把多种氨基酸干热聚合形成的酸性类蛋白质放入稀薄的盐溶液中冷却，或将其溶于水使温度降低到0℃，在显微镜下观察会看到大量直径0.5-3微米的均一球状小体，即类蛋白微球体。改变其PH值，可清楚看到其双层膜结构；有出芽现象，但在组成上没有核酸成分。类蛋白质微球体4由多分子体系发展成原始生命（1）原始膜的起源一般认为随着浓缩机制的发展，多分子体系的形成，就可以产生这种界膜。另外，戈尔达克尔提出类脂蛋白质囊假说，认为原始海洋中类脂和蛋白质之间互相作用逐渐形成囊状，把富含有机物的海水包进去，使之成为一个独立于环境的原始生命体。e.g.磷脂分子结构（2）开放系统的建立生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质和能量交换，作为原始生命体必然是一个开放系统。e.g.奥巴林实验组蛋白+多核苷酸团聚体三遗传密码的起源与进化（一）最早的遗传密码子最早的遗传密码就是三体密码。（二）密码进化的方向密码进化是由容许错误向减少错误的方向发展，是向着利于生物稳定的方向发展。例1：克里克的摆动假说例2：当密码子的第一个碱基发生错误时，即使氨基酸发生变化，蛋白质的功能不受影响，因为转变前后的氨基酸化学性质相似。（三）密码的进化过程•据戴霍夫的推测，在化学进化和生物进化过程中，遗传密码经历了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5个阶段的变化。N可以是G、C、A、U中任何一种碱基；Y=C或U；R=G或A。•a.由G、C的高含量比例推测：最早的密码通式是GNC（GGC、GCC、GAC、GUC），分别决定甘、丙、天冬和缬4种氨基酸，这也是蛋白质中含量最多、最常见的。•b.随着化学进化中氨基酸种类的增加，遗传密码也由GNC→GNY。这种扩展仍决定4种氨基酸，但已增加了信息RNA突变的可能性。•c.以后又由GNY→RNY，这样翻译出来的蛋白质便可含多达8种氨基酸。•d.接着再由RNY→RNN，可决定13种氨基酸参与蛋白质合成，而且出现了起始密码AUG，为一个信息RNA包括1个以上的基因提供了可能。•e.由RNN→NNN，使参加蛋白质的氨基酸增加到20种，侧基复杂的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、组氨酸、脯氨酸等都是在这次扩展中出现的，同时还出现了3个无义密码，充当肽链合成中的终止信号，构成现在的遗传密码表。戴霍夫关于密码子进化的路线是：GNC→GNY→RNY→RNN→NNN该进化学说是目前最合理的假说，包含了一体、二体和三体学说。四有关生命起源问题的探讨（一）陨击作用与生命起源早期地球陨击作用十分频繁，陨星将大量简单的有机分子带到地球，促进了地球上生命起源的化学演化。著名的美国亚利桑那州巴林杰陨石坑（二）其它天体上是否有生命1月球科学家们经过认真的检测没有发现任何生命的痕迹。2金星、木星、土星、火星上是否有生命？由各星球大气组成和温度范围的探测推测：金星、木星和土星上也不会有生命；火星上可能存在类似早期地球上的那种原始嫌气性的低等生命类型。3太阳系以外的星球上是否有生命？宇宙空间约有109个像太阳那样的恒星，不能排除其他星球上生命存在的可能。e.g.火星上有过水的痕迹火星上几个大峡口的图片证明火