厦门大学进化生物学第7章物种与物种的形成

LOGO第七章物种与物种的形成一．物种二．物种的形成三．人工控制下的物种形成四．物种形成在生物进化中的意义五．神奇物种的新发现和濒危物种的保护大多数生物学工作通过研究特定物种展开估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的生物为近200万种。昆虫75.1万种，其它动物28.1万种，高等植物24.84万种，真菌6.9万种，真核单细胞有机体3.08万种，藻类2.69万种，细菌等0.48万种，病毒0.1万种。据E.O.Wilson1992年的统计资料世界上有多少物种？什么是物种（species）？物种是如何形成的？进化如何导致生物多样性？进化如何导致生物的多样性——进化生物学的核心问题之一一、物种（一）物种的概念物种是生命存在的基本形式,体现了生物界统一性中的多样性,连续性中的不连续性,不稳定中的相对稳定。生命特点：统一性与多样性并存，整个生物界是既连续又不连续。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。1983年迈尔给出了一个具有代表性的定义：物种是由种群所组成的生殖单元（与其他单元在生殖上是隔离的），在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。（1987年，陈世骧补充）此定义包含：种群组成生殖隔离生态地位宗谱分支现代物种的定义（二）物种的标准1、形态学标准：绝大多数物种在形态特征上易于识别和区分，现代大多数生物分类学家在分类实践中，主要以表型特征为识别和区分物种的依据，即表型种。优点：应用方便。缺点：理论依据不足。各学科因识别和区分物种的依据不同而又有若干不同的物种标准2、遗传学标准：从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育后代的个体类群。优点：揭示了物种的遗传特征；缺点：应用上局限；对无性繁殖的生物不适用；生殖隔离并不是区分物种的决定性指标。美国东部一球悬铃木(Platanusoccidentalis）东地中海三球悬铃木(Platanusorientalis）现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合起来，以表型距离（形态差异程度）作为生殖隔离是否存在的指标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种。疟疾的蚊子-五斑按蚊（Anophelesmaculipennis)实际上是6种不同姊妹种的集合体，其中有些是疟疾寄生物的携带者。3、生态学标准:从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低（掉进适应谷），因而被自然选择所阻止。3、生态学标准:新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成。每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就像适应场上占据一个适应峰。适应场图解细剪股颖草（Agrostistenuis）褐飞虱（稻株茎基部）白背飞虱（叶鞘下部）4、生物地理学标准不同物种的地理分布范围不同。广布种（世界种）：分布区很广特有种：分布区很狭残遗种：过去分布广，后来变狭了每一物种都有自己的分布范围，物种的分布也地理是区分物种的标准之一。金丝猴川金丝猴黔金丝猴滇金丝猴越南金丝猴熊棕熊北极熊5、系统发育关系上的标准物种被定义为系统发育树上的单系群。单系群包括从某一祖先演化而来的所有的后代。6、物种分类新的研究方法分子分类学血清分类学化学分类学等鲸目（Cetacea）+偶蹄目（Artiodactyla）鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）通过DNA测序发现河马成了鲸类最近源（缘）的物种（三）物种的结构种内差异种间差异生物间的差异连续的间断的1.个体:物种组成的最基本单位。个体的某些性状可能不同。2.种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。个体种群亚种种半种等亚种(subspecies)：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。生态亚种体虱华南虎东北虎头虱地理亚种３、亚种变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地理分布上可能重叠的群体。一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态，又称姐妹种姐妹种(siblingspecies)、隐种：外部形态上极为相似，但其间又有完善的生殖隔离。我国西北部的玉米螟与东部的亚洲玉米螟是由于信息素的不同而具生殖隔离半种也是亚种和种之间的过渡形态半种(semispecies)：又称起始物种，是可以互相交配的群体，在形态、行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。半种这一概念由于较为含混，在分类中应用很少现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。二、物种的形成（一）物种形成的三个主要环节可遗传的变异——原材料选择——方向隔离——必要条件隔离（主要是生殖隔离）是物种形成的重要标志。1、可遗传的变异是物种形成的原材料没有变异物种进化将成为无米之炊；随机的变异在外界条件影响下在群体内非随机地积累，从而使群体发生分化。2、选择影响物种形成的方向随机突变无方向性，多数有害，极少数有利；突变多以隐性杂合状态存在；环境改变时某些基因型表现出适应环境的优势，从而发生定向性选择。英国桦尺蠖（Bistonbetularia）3、隔离是物种形成的重要条件隔离（环境）能导致遗传交流中断，保证分化的种群向各自的方向发展，使歧化不断加深；生物学上的差异导致的生殖隔离使已分化的种群最终不能发生遗传物质的交换，形成不同的物种；隔离（主要是环境隔离）既是物种形成的重要条件，隔离（主要是生殖隔离）同时是物种形成的重要标志；隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。以繁殖的阶段性来划分，隔离可分为：合子前隔离（受精前隔离）合子后隔离（狭义的生殖隔离）隔离的机制很复杂以生物和非生物因素划分，可分为生物学的和非生物学的隔离非生物学的隔离：环境或空间隔离，如地理因素等（二）隔离的机制合子前隔离合子后隔离杂种不活杂种不育杂种体败坏以繁殖的阶段性来划分：合子前隔离是阻碍不同群体间成员的杂交，防止杂种合子的形成，多为环境、生态、行为等方面的原因；合子后隔离是降低杂种的活力或生殖能力，一般是遗传或生理方面的原因。地理(空间)隔离生态(生境)隔离季节(时间)隔离性别(行为)隔离机械(形态)隔离配子(配子体)隔离（二）隔离的机制1、合子前隔离①地理(空间)隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是生殖隔离必要的先决条件。如美洲棉尾兔：美国东部有8个种西部多山地区则有23个种造成生物地理隔离的因素有多种：河流、湖泊、海洋、高山、沙漠、峡谷等构成阻隔。（二）隔离的机制②生态(生境)隔离生态隔离即代表生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。如三种虱子Phthiruspubis、Pediculushumanus和P.capitis分别寄生在人的腋下、体躯（或内衣）和头发中生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的②生态(生境)隔离生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的几种鸣禽近缘种在同一森林中占据不同生态位置,构成生态隔离③季节(时间)隔离动物发情期不同美洲蟾蜍和福勒蟾蜍：两者属于分别独立的种，在美国东部它们的分布区广泛重叠。它们之间的杂种完全能够存活且能生育，但它们还是保持各自的独立性原因：美洲蟾蜍比福勒蟾蜍更早繁殖，美洲蟾蜍繁殖起点温度是15℃，福勒蟾蜍繁殖起点温度接近21℃植物花期不同北美洲的周期蝉它们的幼虫阶段在土壤中度过很多年，在定期的时间间隔钻出地面。一种每隔13年钻出，另一种每隔17年钻出，只有每隔13*17=221年才有机会交配。埋藏泥土十七年十七年在沉默寡言中度过十七年在忍受煎熬中度过十七年在恶劣的环境中度过在枝蔓上它完成了由蛹儿到蝉的蜕变它薄翼展翅，一鸣长飞爱的种子洒在了泥土中十七年后又是一曲爱的期盼…④性别(行为)隔离性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密切，因为两个隔离群体在行为上的不同主要表现在交配行为上。1求偶信号识别系统2亲本相遇无性反射彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种机制保持生殖隔离的物种称为“识别种”。识别种仍然属于生殖种的概念。⑤机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别，植物中，某些花的柱头形态上不同，也可造成隔离。雄雌丝带凤蝶华东型和华北型杂交⑥配子(配子体)隔离指的是一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不易存活所产生的隔离。如：从鸟类人工受精的实验知道，异种的精子进入雌性体内不能活动，致使卵不能受精。①杂种不活（发育隔离）指受精后形成的杂种合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。如山羊和绵羊杂交：胚胎早期生长正常，但很多却在出生前死去（Warwlck和Borry，1949）。杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节的失败等。2、合子后隔离②杂种不育杂种不育指F1杂种虽然能生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。杂种不育的原因与亲本基因型间的特殊不协调有关，这种基因型不协调可以表现在性腺发育阶段，或减数分裂期间，或在此之后的配子体或配子发育时期。马的染色体是32对，驴的染色体是31对，骡子是63条染色体，在性细胞成熟过程种减数分裂不正常，很难形成能育的配子。②杂种不育狮虎兽虎狮兽雄性狮子和雌性老虎杂交③杂种体败坏杂种体败坏即子二代或回交杂种的全部或部分不能存活或适应性低劣。种间基因交换的最后一类障碍发生在F2产生之后的阶段。造成杂种分离后代衰败既有基因水平上的原因，也有染色体水平上的原因。F1杂种有两个完整的单倍体基因组，能够共同维持正常的发育和育性，由于分离和重组，绝大多数F2中所含的已是不平衡的基因组，不能维持正常的发育。树棉Gossypiumarboreum与草棉Gossypiumherbaceum的F1杂种健壮可育，在亲本种的种植区域内经常出现，但F2个体则很少见，它们的适应性太弱以至于不能生存。树棉Gossypiumarboreum草棉Gossypiumherbaceum③杂种体败坏上述各种类型的隔离，实质上都是阻碍不同物种间基因的交流，即自然条件下的生殖隔离。一般来讲，两个物种之间往往存在不止一种形式的隔离，而是多种隔离方式同时存在。（二）隔离小结：生物进化中物种形成的一般过程：1.从地理(空间)隔离、生态(生境)隔离到遗传分化；2.从遗传分化到合子后隔离；3.由合子后隔离发展到时间(季节)隔离、性别(行为)隔离、机械(形态)隔离。隔离促进物种形成示意图突变选择某种群漂移分化突变选择亚种甲亚种乙生殖隔离物种甲物种乙种群甲种群乙变种甲变种乙地理隔离突变选择生理生态隔离突变选择（三）物种形成的方式根据种形成所需的时间和中间阶段的有无：渐进式物种形成、骤变式物种形成（量子种形成）；根据物种形成的地理特性