昆虫生理学第三章(代谢系统)

第二章昆虫的代谢体统Metabolicsystem董小林Mobile：15872150205QQ：[e-mail]第一节消化系统的结构与功能昆虫的消化系统包括：消化道：alimentarycannal消化腺：主要是唾液腺(salivarygland)除中肠来源于内胚层外，前、后肠和唾腺来源于外胚层。一、消化系统的结构前肠中肠后肠(一)消化道咽喉Pharynx食道Oesophagus嗉囊Crop(2)组成口前胃Proventriclus，或称砂囊gizzard1，前肠Foregut(1)来源外胚层位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内褶而成。作用：防止食物倒流①贲门瓣(3)前肠的特化组织②胃盲囊(4)前肠的组织结构由内向外分为：内膜、肠壁细胞、底膜、纵肌、环肌和围膜。①接纳和磨碎食物，②进行暂时贮存和初步消化。(5)前肠的功能2，中肠Midgut(1)来源：内胚层(2)位置：前：胃盲囊后：马氏管(3)中肠的组织结构从内向外分为：①围食膜②肠壁细胞③底膜④环肌⑤纵肌⑥围膜。围食膜结构特点：网状纤维结构；具有选择透性；作用：①保护作用②吸附消化酶，防止流失。中肠细胞①柱状细胞:最基本的一类，其微绒毛具有分泌消化酶和吸收消化产物的功能。特点：顶膜—微绒毛，基膜—深的内褶②杯状细胞:细胞顶部内陷成杯腔和杯领。与调节血淋巴中的钾离子浓度有关。③再生细胞：位于肠壁细胞的基部，小型，具有分裂增殖能力，可以补充、更新肠壁细胞。④分泌细胞：在许多昆虫中发现，细胞内有分泌颗粒，但功能不详。菌囊(4)中肠内的共生菌分泌消化酶，是消化食物、吸收养分的主要部位。(5)中肠的功能3，后肠Hindgut(1)位置：前端为马氏管后端开口于肛门。(3)功能：回收水分，形成的粪便并排出体外。(2)组成：回肠ileum结肠colon：直肠rectum：常特化成直肠垫。(4)后肠的特殊结构①幽门瓣pyloricvalve②直肠瓣rectalvalve③直肠垫rectalpads后肠形状的变异，主要看前端部分是否特化成回肠和结肠以及直肠的形状。在半翅目昆虫如介壳虫和蝉等的消化道中，有一种特化的结构——滤室，滤室是吸取大量汁液昆虫的一种适应性构造。④滤室(二)消化腺—唾腺1、类型：上颚腺：缨尾目、等翅目、螳螂目下颚腺：少数昆虫下唇腺：多数昆虫属于此类。2、功能：润滑口器、溶解食物；分泌消化酶，对食物初步消化；3、唾腺的结构(三)各类昆虫消化道的变异昆虫的消化道因种类和食性的不同，常有较大的变异。取食固体食物的昆虫，它们的消化道：比较短粗，前胃：有强壮的肌肉层，内具有各种突起。取食汁液的昆虫，无前胃，整个消化道比较长前肠前端及口前腔的食窦部分或咽喉部分常特化为强有力的吸泵。消化道的变化第二节消化与吸收1、概念：大分子小分子固体液体（可溶）2、位置：中肠特别是柱状细胞一、消化Digestion1，肠外消化：昆虫在取食前将消化液注入寄主植物或食物内，进行初步消化，再吸入肠内。2，肠内消化：食物在中肠内的消化。二、消化的方式(1)糖类昆虫吸收单糖麦芽糖、海藻糖：α-葡萄糖苷酶蔗糖、乳糖、纤维素二糖：β-葡萄糖苷酶淀粉：α-淀粉酶纤维素：纤维素酶、半纤维素酶(2)蛋白质昆虫吸收多肽、氨基酸和蛋白质：肽链内切酶[类胰蛋白酶(trypsinlikeenzyme)]取食毛发昆虫：角蛋白质酶寄生昆虫：骨胶原酶(3)脂类甾醇类：甘油三酯：油脂昆虫脂肪体(fatbody)是一种结构比较简单，但生理功能非常复杂的组织，在昆虫生长发育和变态期间，是糖类、蛋白质、脂类等化合物生物合成、贮存和代谢转化的一个重要组织。在内翅类昆虫老熟幼虫体内，脂肪体十分丰富，占体重的40~60%。由于脂肪的比例最大，脂肪体的名称也由此而来。脂肪体也是昆虫对激素和外源化合物进行降解和解毒代谢的重要组织。昆虫脂肪体的功能更类似于高等动物的肝脏，而不同于一般的脂肪组织，因此在生理上有十分重要的意义。三、脂肪体与物质代谢(一)类型：1.外周脂肪体(peripheralfatbody)：紧邻体壁下方，因此又称皮下脂肪体，2.围脏脂肪体(pervisceralfatbody)包围消化道，占据体腔的大部分空间，因此又称体腔脂肪体。（二）形态及分布：形状：呈不规则的块状、带状或片状，大多为单层细胞结构，外周由底膜包围。分布：脂肪体悬浮于血腔中，因而与血淋巴接触非常密切，并且与消化道、肌肉等组织器官紧密相连，有利于代谢物的快速交换。但同种昆虫在不同虫态期，脂肪体的形态和功能都会发生变化。鳞翅目成虫的脂肪体，呈球形，都聚集在腹部，紧密排列在气管周围，形成葡萄串结构，并有很多微气管深入细胞间，明显不同于呈片状结构的幼虫脂肪体。有些种类雌雄之间的结构与功能都有显著的差别，这与雌虫在卵黄沉积时需要脂肪体合成卵黄源蛋白有关。营养细胞(trophocytes)尿盐细胞(urocytes)绛色细胞(oenocytes)血红蛋白细胞(hemoglobincells)含菌细胞(mycetocytes)（三）脂肪体的细胞类型与结构营养细胞是昆虫脂肪体占优势的细胞，也是许多目昆虫脂肪体的唯一细胞。因此营养细胞统称为脂肪细胞。营养细胞之间通过桥粒连接和间隙连接结合在一起，形成带状或片状组织。细胞质外被覆一层由脂肪细胞产生的底膜成为细胞与血淋巴之间的通透性屏障。脂肪细胞通过半桥粒与底膜连接。1，营养细胞形态：随昆虫发育阶段及营养状况而变化，①在幼虫刚蜕皮后或饥饿状态下，营养细胞通常较小，细胞质内含物相当少，且细胞器很少发育，核呈圆形。②饱食以后昆虫进入高代谢活性期间，或紧随细胞分裂期之后进入预备期，营养细胞逐步具备了合成能力，液泡变大出现脂肪、蛋白质和糖原颗粒。③当幼虫蜕皮形成蛹时，涉及蛋白质合成的细胞器也逐步退化。在刚蜕皮后的成虫中，营养细胞都含有大量的脂滴、糖原和蛋白质颗粒。在雄性成虫中，营养细胞不再进一步发育；而在雌性成虫中，由于卵黄蛋白合成的需要，与幼虫相比，营养细胞则发生显著的变化。2，尿酸盐细胞尿酸盐细胞存在于弹尾目(跳虫科)、蜚蠊和膜翅目中(蜜蜂、胡蜂幼虫)的脂肪体中。可能由于弹尾目昆虫缺乏马氏管，蜚蠊和蜂类幼虫在尿酸产生期间，马氏管不具排泄功能，尿酸盐细胞作为贮藏排泄的场所，将尿酸从代谢库中分离出来。尿盐细胞的结构简单，细胞质中缺乏核糖体，仅有少量的内质网和极少量的线粒体，其特征是含有大的尿酸盐晶体颗粒。积蓄在鳞翅目幼虫、蛹及蚊科幼虫的脂肪体细胞中的尿酸以小颗粒形成沉积，这是昆虫处理有潜在毒性的氮代谢产物的一种手段。鳞翅目末龄幼虫游走期(wanderingphase)，尿酸开始积蓄，化蛹初期，积蓄量增多，然后转移至直肠，羽化时作为蛹粪排出；然而在蜚蠊体内，尿酸则作为贮存氮，通过再循环，参与新的蛋白合成。含菌细胞是在某些昆虫中发现的一类细胞，其中含有各类共生物，为昆虫提供多种营养成分。细胞一般不分裂，随着体积增大和核的有丝分裂而形成多倍体。在蜚蠊目和一些半翅目昆虫中，含菌细胞遍布整个脂肪体，成为组织中一个不可缺少的部分。功能：含菌细胞中的共生菌可能合成或利用尿酸盐细胞的尿酸，特别是在蜚蠊和白蚁食物中，蛋白质和氨基酸贫乏，尿酸被转化成三羧酸循环的中间产物，或参与其他氮素代谢。3，含菌细胞在飞虱等半翅目昆虫的含菌细胞中，含有大量类酵母菌，它们通常位于脂肪体的中心，并被尿酸盐细胞包围。根据含菌细胞与尿酸盐细胞之间的空间排列，说明两者之间可能相互作用。在有些昆虫中，含菌细胞与脂肪体分离，而与消化道、生殖腺连接，因此称为菌胞体。其作用是通过共生物给寄主提供一些必需的营养物质。血红蛋白细胞是一类能合成血红蛋白的脂肪体细胞，仅在马胃蝇幼虫和仰泳蝽及Buenoa中有过报道。这类细胞较大，在Anisops中其体积大约20×80µm，在马胃蝇中直径达400µm。由于血红蛋白细胞与气管紧密相连，每个细胞有很多气管分支穿过，因此也被称为成气管细胞(frackealcell)。摇蚊Chironomus幼虫的脂肪体也能合成血红蛋白，但缺乏特定的血红蛋白细胞。4，血红蛋白细胞绛色细胞起源于外胚层，在许多种类中，他们常常也向内扩展进入脂肪体，分散到营养细胞之间。绛色细胞可与外周脂肪体和围脏脂肪体相联系，在其他昆虫中并不多见。黄粉甲中，离体的绛色细胞可能合成蜕皮甾类，在有些昆虫中，还参与信息素的合成。此外，在萤甲中，脂肪体转化成发光器。在体壁下方形成圆柱状发光细胞，其间分布很多气管与神经。在内侧反光层中，细胞内有大量尿酸盐颗粒，具有反光效果。5，绛色细胞1，成虫脂肪体的形成半变态昆虫：成虫组织是承接若虫组织而发展成熟起来的，幼虫脂肪体持续到成虫期，两者的形态和功能都无重大变化。全变态昆虫：在进入蛹期前，发生幼虫的组织解离和成虫的组织发生。随着组织结构的重组，脂肪体的生理机能和物质代谢也相应发生变化。由幼虫组织细胞经蛹期向成虫过渡，但多数成虫脂肪体由幼虫组织的改造和成虫芽的发展形成。①在大多数情况下，随着幼虫组织解离，残存的脂肪体细胞重建为新的组织。②但在一些双翅目成虫中，脂肪体是重新发育形成的。(四)脂肪体在变态过程中的变化2，变态中脂肪体细胞的变化伴随着细胞和组织的改造，脂肪体细胞发生一系列变化。其中包括：1，细胞间的异体吞噬(heterophagy)和血淋巴蛋白的贮存；2，一些细胞器的自体吞噬(autophagy)；3，细胞分离之后组织和细胞的重建；4，幼虫组织解离并为成虫组织所取代。随着组织结构的重组，脂肪体的生理机能及物质代谢也相应发生变化。幼虫•脂肪体细胞呈柱状，单层细胞紧密排列成条状或片状。核圆形或椭圆形，并具明显的双层膜结构。核分裂期细胞内出现双核或多核，核染色浅，异染色质少；胞质内具有丰富的粗面内质网和较多的线粒体及核糖体；胞外有底膜包围。预蛹期•脂肪体细胞开始集聚成团，核伸长，胞质内充满粗面内质网、线粒体等细胞器解体后形成的自体吞噬泡，即从血淋巴中吸取蛋白质颗粒。在美人蕉弄蝶及双翅目昆虫中，幼虫临近化蛹前，细胞间连接破坏，但仍作为一个被底膜包围的组织，残存细胞聚集在气管周围。至蜕皮前两天，脂肪体的带状结构彻底崩解。蛹初期•脂肪体底膜破裂，细胞原位解体成游离的单个细胞。家蚕或蓖麻蚕化蛹后，含蛋白质颗粒较多的围脏脂肪体先行解体，接着蛋白质颗粒较少的外周脂肪体也发生解离，最后底膜彻底崩溃，细胞内含物释放入血淋巴中，核膜也由双层变为单层，而且变得模糊不清，核小体分散在细胞质中。蛹后期•游离的幼虫脂肪体细胞集聚在气管周围重组，形成“成虫脂肪体”雏形，底膜重现，胞质内仍充满蛋白质颗粒。蛹到成虫的变态过程中，新的底膜形成，重组的成虫细胞再建细胞间联系，细胞内出现新的细胞器。成虫•很多昆虫的成虫脂肪体细胞以气管为中心集聚成圆球状，横切面呈花朵形，细胞中有大量的微气管，说明成虫期间脂肪体的代谢活动剧烈，需要消耗俩量的氧气。核圆形、核膜清晰，胞质内出现新的粗面内质网、线粒体和较大的脂滴，蛋白质颗粒大部分消失。3，成虫脂肪体细胞的发生模式两种模式都见于双翅目及其它目昆虫中。(1)幼虫脂肪体细胞的细胞质结构重组为成虫细胞。在埃及伊蚊中，幼虫组织在成虫期继续存留。鳞翅目昆虫通常表现为幼虫细胞质结构的重组。在变态期间，细胞质内含物释放进血淋巴，脂肪体细胞膜仍然完整，并且后来重组进成虫的结构。(2)幼虫脂肪体细胞自溶，由蛹携带的干细胞分化出脂肪体细胞来取代。在环裂亚目中，幼虫组织则完全破坏。变态期间，开始是幼虫组织互相分离以及底膜解体，在蛹早期阶段，可以看到幼虫细胞消亡，至成虫第3天幼虫组织彻底消失。在实蝇中，成虫脂肪体来自蛹携带的一群干细胞发育的绛色细胞群。马铃薯甲虫的脂肪体则是两种模式兼存，变态中既有组织溶解和再生长，又有细胞质的再造，一部分蛹脂肪体溶解，而另一些蛹脂肪体细胞进入成虫体内参与细胞质重组。4，细胞解离的机制自体吞噬(autophagy)：变态期间脂肪体的重组，大多从自体吞噬开始，线粒体和内质网等细胞器内陷进入自身的溶酶体，成为自体吞噬泡(autophagicvacuole)，随后被溶酶体消化。鳞翅目末龄幼