第13章细胞周期与细胞分裂

细胞学说翟中和王喜忠丁明孝主编细胞生物学（第4版）第13章细胞周期与细胞分裂Figure17-4MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)本章主要内容•细胞周期–概述–不同时相及其主要事件–细胞周期同步化–特殊的细胞周期•细胞分裂–有丝分裂–减数分裂第一节细胞周期•Cellproliferation（细胞增殖）•Celldivision（细胞分裂）•Cellcycle（细胞周期）一、细胞周期概述•细胞周期中3个根本问题–分裂前DNA精确的复制–完整复制DNA如何准确分配到两个子细胞–物质准备与细胞分裂是如何调控的•标准的细胞周期–间期（G1期、S期、G2期）和M期细胞周期4个时相的发现NATURE|VOL426|18/25DECEMBER2003,759细胞社会中的3类细胞群体•周期中细胞（cyclingcell）•G0期细胞（静止期细胞，quiescentcell）•终末分化细胞（terminallydifferentiatedcell）二、细胞周期中各不同时相及其主要事件•G1期：合成细胞生长所需的蛋白质、糖类、脂质等•S期：合成DNA•G2期：检查DNA是否完成复制，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否利于细胞分裂等•M期：细胞分裂检验点checkpoint•检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路–G1/S检验点：在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点–S期检验点–G2/M检验点–中-后期检验点Figure17-14MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)Differentcellcyclelength细胞周期时间测定•标记有丝分裂百分率法（percentagelabeledmitosis，PLM）–对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期–放射标记物为3H或者14C标记的TdR标记有丝分裂百分率法50100TG20TMTsTcTG2+1/2TM1nPLM三、细胞周期同步化•天然同步化•人工同步化–人工选择同步化–人工诱导同步化诱导同步化•DNA合成阻断法•分裂中期阻断法四、特殊的细胞周期——早期胚胎•受精卵迅速卵裂，卵裂球数量增加，但其总体积并不增加•每次卵裂所持续的时间短•G1期和G2期非常短四、特殊的细胞周期——酵母细胞•包括G1期、S期、G2期和M期4个时相•酵母细胞周期持续时间较短，大约为90min•细胞分裂过程属于封闭式：核膜不解聚，纺锤体位于核内•两种：芽殖酵母和裂殖酵母四、特殊的细胞周期——植物细胞•高等植物细胞虽不含中心体，但可以正常组装纺锤体•在成膜体指导下，以形成细胞板（中间板）的形式完成胞质分裂四、特殊的细胞周期——植物细胞四、特殊的细胞周期——细菌•DNA复制是细菌细胞周期中的重要事件之一–细菌DNA为一环形分子，含有一个复制起始点–DNA复制之前，一般要经过一个临界时间•慢生长•快生长第二节细胞分裂Figure17-47(part1of2)MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)一、有丝分裂1.前期1.前期——染色体凝缩•姐妹染色单体间彼此黏着和凝缩基因组准确分离的先决条件–Smc（structuralmaintenanceofchromosome）蛋白复合物–黏连蛋白（cohesin）和凝缩蛋白（condensin）1.前期——细胞分裂极的确立和纺锤体装配•动物细胞分裂极确立与中心体复制、分离和有星纺锤体的装配密切相关•高等植物细胞装配无星纺锤体，分裂极确立机制尚不清楚•中心体半保留复制中心体复制与细胞周期的关系Figure17-31MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)2.前中期2.前中期——核膜崩解•核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化2.前中期——完成纺锤体装配，形成有丝分裂器•动物细胞有丝分裂器–由星体微管、染色体动粒微管和极间微管及其结合蛋白构成有星纺锤体•植物细胞不含中心体，但能形成无星纺锤体介导植物细胞的核分裂2.前中期——纺锤体组装过程•微管在中心体周围组装•中心体的分离–驱动蛋白相关蛋白–细胞质动力蛋白–中心体列队2.前中期——染色体整列•着丝粒－动粒复合体–动粒为一个圆盘状结构，分内、中、外三层–着丝粒DNA主要由α卫星DNA构成–着丝粒动粒蛋白质2.前中期——染色体整列•染色体整列或染色体中板聚合–染色体向赤道面运动的过程•Mad和Bub蛋白3.中期3.中期•染色体整列完成，所有染色体排列到赤道面上，纺锤体结构呈现典型纺锤样•牵拉（pull）假说•外推（push）假说4.后期•姐妹染色单体分离向两极运动–依靠纺锤体微管的作用•后期A–动粒微管变短，牵动染色体向两极运动•后期B–极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长后期Ａ和后期Ｂ染色体向极部运动示意图有丝分裂中后期转换5.末期•动粒微管消失，极微管继续加长•染色单体去凝集，•核纤层与核膜重新组装6.胞质分裂•分裂沟•中体•收缩环p200Figure17-49aMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成•胞质分裂4个步骤–分裂沟位置的确立–肌动蛋白聚集和收缩环形成–收缩环收缩–收缩环处细胞融合并形成两个子细胞•中央纺锤体和星体微管共同决定了分裂沟形成的位置，星体微管参与了分裂沟的形成二、减数分裂有丝分裂和减数分裂比较（一）减数分裂前间期•细胞核大于其体细胞核；分G1期、S期和G2期•S期持续时间较长，但DNA未全部复制完成•G2期的长短变化较大（二）减数分裂过程你知道吗？Why？•女性卵巢中卵母细胞约从胚胎期第五个月开始进入前期I的双线期，可保持几十年•脊椎动物排出的卵减数分裂进程停滞在中期II1.减数分裂I减数分裂I——前期I（同源染色体配对和基因重组）•细线期：染色质凝缩；染色粒；接触斑•偶线期：配对；联会复合体；偶线期DNA•粗线期：重组节；P-DNA；专用组蛋白合成；rDNA扩增•双线期：同源染色体分离；交叉；RNA转录活跃•终变期：交叉端化1.减数分裂I——前期I联会复合体（synaptonemalcomplex）•联会复合体与同源染色体联会和基因重组有关双线期二价染色体•可见4条染色单体，两个交叉，两个同源染色体各自的两个姐妹着丝粒并排存在1.减数分裂I——中期I•核膜破裂•纺锤体微管捕获四分体•四分体排列到赤道面上Kinetochoreandcentromerebehaviorinmeiosis1.减数分裂I——后期I•同源染色体对分离并向两极移动•同源染色体的随机分配、自由组合•第一次分裂后染色体数减半1.减数分裂I——后期IMinimumnumberofgametetypes=2n,Inhumans,n=231.减数分裂I——末期I、胞质分裂和减数分裂间期://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%2012/Ar14-11i.JPG减数分裂II（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化•性染色体的分离–含有XY性染色体物种–ZW型性别决定–含有XO性染色体物种~gh19/b1510/sexdeter.jpgEvolutionofvertebratesexchromosomesandsex-determininggenesNature461,177-178(10September2009)（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化•联会复合体和基因重组–介导同源染色体之间配对（联会）和遗传重组（交换）–包括中央组分和侧生组分–组分：蛋白质；DNA片段；RNA–细线期开始组装，经过偶线期至粗线期形成典型的联会复合体结构，同时在粗线期重组节开始组装。双线期联会复合体开始去装配，终变期时完全消失CostaYetal.JCellSci2005;118:2755-2762ModelforthedistributionofSYCE1andCESC1withinthesynaptonemalcomplex.MorelliMA,CohenPEReproduction2005;130:761-781SynaptonemalComplexformationandchromosomebehaviourduringprophaseIofmousemeiosis.本章小结•细胞周期及其各时相的主要生化事件•细胞周期同步化方法•有丝分裂和减数分裂的异同点•着丝粒动粒复合体•细胞分裂后期染色单体分离和向两极运动的机制翟中和王喜忠丁明孝主编细胞生物学（第4版）Copyright©高等教育出版社2011Thankyou!