鱼类品种选育与改良

鱼类品种选育与改良王卫民华中农业大学水产学院2一、鱼类品种现状•（一）主要养殖品种•鲤、鲫、团头鲂、罗非鱼、斑点叉尾鮰、虹鳟3鲤鱼—地方品种乌克兰鳞鲤抗寒能力强的新品种镜鲤鲤鱼的变种，从普通鲤鱼的变异品系选育而来的红鲤荷包鲤4鲤鱼—优良品种丰鲤：由中科院水生所选育，以兴国红鲤为母本、散鳞镜鲤为交本，通过杂交而获得的杂种一代，是我国最早研究成功并最先在生产上获得推广应用的杂交鲤。由于在渔业生产中发挥了明显的增产丰收效果，颇受养殖者欢迎，因此被群众誉为“丰鲤”。建鲤：以特定的荷包红鲤和沅江鲤为亲本，采用家鱼选育、系间杂交及染色体组工程（雌核发育）等综合育种的新工艺，经六代定向选育育成的良种。5全雌鲤：人工诱导雌核发育与性逆转相结合的育种途径，是中国科学院水生生物研究所鱼类遗传育种研究室结合生产实践培育出的一种由当年鱼苗养成商品鱼的养殖鱼类新对象。颖鲤：由长江水产研究所培育，选用散鳞镜鲤为母本，鲤鲫移核鱼F2为父本，以常规有性杂交而成的子一代杂种。松浦鲤：是采用常规育种和生物技术相结合的方法，通过4个不同生态类型鲤鱼品种――黑龙江野鲤、荷包红鲤、德国镜鲤及散鳞镜鲤的杂交、回交，建立雌核发育系、回交系与雌核发育系合成技术，再经系统定向选育，育成了抗寒能力强、生长快和性状遗传稳定的品种。6鲫鱼异育银鲫：是中国科学院水生生物研究所利用黑龙江方正县天然雌核发育的银鲫为母本，以江西兴国红鲤为父本，人工授精后的异精雌核发育的子代。黄金鲫：是我国水产原种和良种审定委员会最近审定通过的淡水鱼类养殖新品种。该品种以散鳞镜鲤为母本、红鲫为父本，通过远缘杂交获得，可在全国范围内进行池塘养殖。7丰产鲫：在原有彭泽鲫育种科研成果基础上，利用异精雌核发育技术进一步改良彭泽鲫的生产性能，培育出生长速度更快的鲫鱼。湘云鲫：由湖南师范大学生物系刘筠教授等人与湘阴东湖渔场协作，应用四倍体鱼作父本与二倍体鲫鱼母体通过人工杂交生产出来的三倍体鲫鱼。8湘云鲫2号：是利用远缘杂交技术与雌核发育技术相结合，以改良二倍体红鲫为母本，经多代选育培养而得到的四倍体鲫鲤为父本，通过倍间杂交而获得的三倍体新品种。异育银鲫“中科3号”：是中国科学院水生生物研究所利用银鲫双重生殖方式，从高体型（D系）异育银鲫（♀）与平背型（A系）异育银鲫（♂）交配所产后代中选育出来，再经异精雌核生殖培育而来的异育银鲫新品种。9团头鲂“浦江1号”：上海海洋大学采用群体选育技术，经过十几年工人定向选育的品种。吉富罗非鱼：该鱼是1993年以来在菲律宾利用尼罗罗非鱼的四个亚洲品系和四个非洲品系等广泛的种质资源选育而成的新品系。10斑点叉尾鮰USDA-103：美国选育品种，抗病，生长速度快虹鳟：芬兰、美国选育品种11•（二）主要养殖对象缺乏品种草鱼鲢鳙青鱼12鲮鱼鳜鱼鲌鱼黄颡鱼13泥鳅黄鳝乌鳢14•鲤：兴国红鲤—荷包鲤—丰鲤—建鲤•鲫：异育银鲫—丰产鲫—湘云鲫—异育银鲫“中科3号”—湘云鲫2号（三）品种更新15二、传统育种与现代育种方法•（一）传统育种方法1.杂交育种基因型不同的动物体之间的相互交配的过程称为杂交。杂交的主要目的是获得杂种优势，培育杂交新品种。杂交又分为近缘杂交和远缘杂交。近缘杂交(Closehybridization)即种内杂交，同一物种的生物相互交配，是杂交育种最常用的方法远缘杂交(Remotehybridization)物种以上分类单位的生物类型之间的杂交，如种间、属间和科间杂交等16◆近缘杂交近缘杂交由于亲缘关系较近，一般不会出现不可交配性和杂种不育性，因此在育种上广泛应用，其中以鲤不同品种间杂交的效果最好。目前培育出荷元鲤、三杂交鲤、丰鲤、岳鲤、建鲤、颖鲤、芙蓉鲤、松浦鲤、松荷鲤、蓝花长尾鲫、“新吉富”罗非鱼等近15个具有明显杂交优势的杂交组合。全国已通过审定的具有明显杂交优势的近缘杂交种杂种名称杂交组合培育单位审定时间丰鲤兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂中国科学院水生生物研究所1996年荷元鲤荷包红鲤♀×元江鲤♂中国水产科学研究院长江水产研究所1996年岳鲤荷包红鲤♀×湘江野鲤♂湖南师范学院1996年三杂交鲤荷元鲤♀×散鳞镜鲤♂中国水产科学研究院长江水产研究所1996年芙蓉鲤散鳞镜鲤♀×兴国红鲤♂湖南省水产研究所1996年颖鲤散鳞镜鲤♀×鲤鲫移核鱼F2♂）中国水产科学研究院长江水产研究所1996年荷包红鲤抗寒品系黑龙江野鲤♀×荷包红鲤♂中国水产科学研究院黑龙江水产研究所1996年松浦鲤以黑龙江野鲤、荷包红鲤、散鳞镜鲤和德国镜鲤为亲本，通过杂交、回交、雌核发育等方法获得中国水产科学研究院黑龙江水产研究所1997年蓝花长尾鲫金鱼♀×彩鲫♂天津换新水产良种场2002年此外还有：建鲤、松荷鲤、墨龙鲤、新吉富罗非鱼等也是先杂交再选育出的新品种；而兴德鲤、红镜鲤、蓝色鳞鲤等是没有通过审定的杂交种颖鲤丰鲤墨龙鲤荷元鲤部分近缘杂交种图片◆远缘杂交•目间杂交：是亲缘关系最远的杂交，但成功率极低目前我国只报道1例，鲤形目的团头鲂（♀）×鲈形目的鳜（♂），只能孵出鱼苗，但不成活。•科间杂交：我国报道也不多，仅有奥利亚罗非鱼（♀）与鳜（♂）、美国大口胭脂鱼（♀）与团头鲂（♂）等9个杂交组合报道，但鱼苗成活率仅为0.3%-0.5%•亚科间杂交：现在有不少报道。如鲢与鳙、鳙与团头鲂、鳙与草鱼、草（♀）与团头鲂（♂）、草鱼与鲢、草鱼与鲤等近38多个组合，一般都能得到发育正常的鱼苗，但孵化率较低。研究发现，亚科间的杂种通常没有表现出可利用的杂种优势。•属间杂交此类杂交是比较多见的，我国已开展了鲤与鲫、青鱼与草鱼、草鱼与鱼感、长春鳊与三角鲂、瓦氏黄颡鱼与长吻鱼危等47个组合。一般来讲，属间杂交是能够正常受精和得到成活鱼苗的，杂种也具有杂种优势，但杂种的可育性情况复杂。杂交黄金鲫（散鳞镜鲤♀×红鲫♂）•种间杂交•是最为常见的一种远缘杂交方法，成功率非常高，且一般都具有杂种优势，杂种F1均是完全可育的。其中最具代表性的就是罗非鱼的种间杂交，特别显著的是福寿鱼（莫桑比克罗非鱼♀×尼罗罗非鱼♂），其生长速度比母本快100%，比父本快50%。奥尼鱼（尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂），后代的雄性率可达97.87%，具有全雄和杂交的双重优势，在生产上得到广泛的应用。奥尼鱼福寿鱼222.选择育种选择育种技术是按照育种目标，以孟德尔遗传规律和数量遗传学理论为依据，通过多代选择来培育新品种（品系），也是鱼类品种改良的常用方法。选择育种方法主要有：群体选育、家系选育、综合选育◆群体选育群体选育是挑选表现型优良（如生长、抗逆等）的一群鱼作为亲本，经多代选择，选育出性状优良、遗传稳定的品种。到目前为止，我国利用该技术已成功地选育出了荷包红鲤、兴国红鲤、荷包红鲤抗寒品系、彭泽鲫、德国镜鲤选育系F4、团头鲂“浦江1号”、甘肃金鳟、“夏奥1号”奥利亚罗非鱼、新吉富罗非鱼、松浦镜鲤等10个新品种和新品系。荷包红鲤彭泽鲫新吉富罗非鱼◆家系选育•家系选育是从一雌一雄选种选配后建立家系开始，在其后代中一代一代进行高度的近亲交配，以累代实行严格的全同胞交配为基础，依据个体表现型值，兼顾家系平均值，运用BLUP方法估算育种值，再来进行选择留种和选配。•家系选育的关键是选种和选配，核心是育种值估计。•目前我国在鱼类家系选育方面才刚开始，只在罗非鱼、鲤和虹鳟等少数鱼类中开展，建立了一些初选家系，但还没有育出一个新品种。◆混合选育•在一个育种计划中，经常会使用几种选择方法同时对目标性状进行改良，根据各种选择方法自身的特点，以及目标性状的特性，扬长避短，使选育效果最优。•最常用的是家系选择法与群体选择法相结合。•传统育种技术在作物遗传改良方面取得了显著成就。•缺点：•可供选择范围小•选择效率较低，品种育成时间长•育成后再想引入新的遗传性状困难大•带有新性状的品种可能同时也携带有害基因，杂交后有可能会降低原有性状等许多弊端。27（二）现代育种方法•性别调控•细胞工程育种•基因工程育种281.性别调控•许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异，而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降，大部分能量消耗在性腺发育上，致使可食部分减少，肉质变差。•根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖，或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响，从而将大大提高养殖鱼类的经济效益。29蓝鳃太阳鱼罗非鱼♀♂♂♀个体大小差异•大西洋比目鱼♀♂•半滑舌鳎♀♂人工养殖条件下的性早熟鱼类大马哈鱼鲈鱼鳕鱼32人工控制性别方法•激素处理雄性激素：遗传雌性表型雄性（17β-雌二醇，17α-乙炔基雌二醇，雌酮等）雌性激素：遗传雄性表型雌性（17a-甲基睾酮，群勃龙醋酸酯，fadrozole，letrozole等）33•三系配套法34•种间杂交尼罗罗非鱼♀奥利亚罗非鱼♂×100%♂35•人工诱导雌核发育•人工诱导雄核发育•人工诱导三倍体•温度、光照、pH、养殖密度等外界环境条件36◆多倍体育种通过增加鱼类染色体组的方法来改造鱼类的遗传基础，从而培育出符合人们需要的优良品种（或品系）。多倍体可分为：天然多倍体和人工诱导多倍体天然多倍体的鱼类有：银鲫（3n）、泥鳅（3n、4n），中华鲟（多倍体）等2.细胞工程育种37●人工诱导鱼类多倍体育种的方法•远缘杂交方法，产生异源多倍体如：刘思阳（1987）采用草鱼（♀）与三角鲂（♂）杂交获得异源三倍体草鲂杂种；刘筠（2002）采用红鲫（♀）与湘江野鲤（♂）杂交，获得异源四倍体鲫鲤等•人工条件下诱导鱼类多倍体的产生采用各种物理的、化学的方法，人工诱导获得同源和异源多倍体鱼类鱼类授精后开始处理时间（min）诱导方法持续处理时间（min）三倍体和四倍体出现率（%）作者鲤鱼5冷休克（0-0.2℃）60三倍体91.67Ueno(1984)鲤鱼10冷休克（0-0.2℃）60三倍体60.87Ueno(1984)鲤鱼6热休克（40-41℃）1.5-280-100%Recoubratsky(1992)香鱼5冷休克（0℃）3090日本工厂化生产黑鲷5冷休克（4-5℃）10-15随处理时间的延长，三倍体率上升，但孵化率下降尤峰（1993）水晶彩鲫3静水压（600kg/cm2）3得到三倍体桂建芳（1995）水晶彩鲫50-65静水压（550kg/cm2）3得到四倍体桂建芳（1995）牙鲆53静水压（650kg/cm2）6得到高比例四倍体稚鱼高山繁昭（1992）颖鲤58热休克40.3-41.3℃）1-1.5四倍体38潘光碧、邹桂伟等（1996）虹鳟细胞松弛素B得到四倍体、三倍体及嵌合体Allenetal.(1981)部分鱼类多倍体诱导试验结果我国自20世纪70年代中期以来，已在草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、草团、鲫鲤等20多种鱼类获得多倍体试验鱼，但真正达到产业化应用水平却很少，仅有三倍体湘云鲤、湘云鲫、湘云鲫2号。鲫鲤杂交四倍体鱼（♂）×丰鲤（♀）而获得的三倍体鱼湘云鲤湘云鲫鲫鲤杂交四倍体鱼（♂）×日本白鲫（♀）。40三倍体草鱼美国：只允许三倍体草鱼放入河流或湖泊中。41◆单倍体育种（雌核发育、雄核发育）鱼类单倍体育种技术是在受精卵水平上进行人工操作与加工，以获得雌核发育和雄核发育二倍体，是快速建立纯系的有效途径，也是选育新品种和新类型的宝贵材料。雌核发育技术是上世纪50年代后期国外首先发展起来的，70年代初我国开始研究，现已获得草、鲢、鲤、鲫、虹鳟、牙鲆等雌核发育鱼，运用此技术建立了兴国红鲤纯合系，培育出了全雌杂交鲤。雄核发育由于难度较大，目前还没有获得性成熟的雄核发育鱼。42◆鱼类人工雌核发育实际意义●性别控制●基因-着丝点作图●自交系的快速建立●稳定杂种优势●提高选择效率43◆我国在鱼类人工雌核发育的育种成效a、蒋一圭等，培育出全国大面积养殖的新品种异育银鲫b、吴清江等，采用雌核发育与性别控制相结合的方法，培育出生长快的全雌鲤，并在生产上广泛推广养殖c、张建森等，采用杂交育种与雌核发育技术结合，培育出在我国大面积养殖的新品种——建鲤d、沈俊宝等，采用杂交育种与雌核发育相结合，培育出在我国北方广泛养殖的新品种——松荷鲤e、邹桂