三系杂交水稻育种

三系杂交水稻育种三系杂交水稻育种主讲人：王玉平博士四川农业大学水稻研究所前言第一讲：三系杂交稻概况第二讲：三系杂交稻的选育一、水稻雄性不育性二、不育系的选育三、雄性不育恢复系的选育四、杂交稻组合选配五、多点及品比试验和审定第三讲：三系杂交稻的现状和发展趋势一、80年代后期到90年代后期的徘徊与世纪末的突破二、杂交水稻是稻米优质化发展的必由之路三、水稻的超高产育种四、中国以外的杂交稻前言：前言：我国水稻育种的发展我国水稻育种的发展矮化育种高秆品种的育种中国超级稻育种理想株型育种杂交水稻育种第一次绿色革命，增产20％第二次绿色革命包括三系杂交稻和两系杂交稻；占我国水稻播种面积的50％，产量却占60％常规稻第一讲：三系杂交稻概况第一讲：三系杂交稻概况1.三系的基本概念.不育系（malesterile,A）指雄性器官退化或发育不正常，无花粉或不能产生正常花粉；雌性器官正常，自交不结实，异交结实的品种或品系。.保持系(maintainerline,B）给不育系授粉，能使不育系保持不育性的品种或品系。能自交结实，保持系给不育系授粉所得后代是不育系。.恢复系（restorerline,R）给不育系授粉，能使不育系恢复正常结实的品种或品系。能自交结实。恢复系给不育系授粉的后代（F1）能正常结实，F2分离。不育系和保持系的形态区别ABBA株高差异穗颈差异珍汕97B珍汕97A不育系和保持系的形态区别花药的差异杂交种与亲本杂交种与亲本恢复系杂交种不育系三系形态的区别项目保持系不育系恢复系叶色正常较深正常或较淡绿株高正常矮5—10cm较高分蘖力正常分蘖力强，分蘖时间长较强抽穗期正常迟3天左右，包颈迟开花习性花时早，开花时间短而集中花时较分散花时较晚，开花时间较集中花药形态体积较大，饱满，金黄色瘦小，乳白、淡黄色或水浸状体积较大，饱满，金黄色花粉圆球形，对I-KI溶液呈蓝黑色不规则，对I-KI溶液不染色圆球形，对I-KI溶液呈蓝黑色结实自交结实自交不结实自交结实2.2.三系的关系三系的关系F1保持系不育系恢复系××Rf2.2.三系的关系三系的关系•不育系与保持系杂交获得不育系种子，保持系自交仍是保持系。•恢复系自交仍是恢复系。•不育系和恢复系杂交获得杂交种种子（F1）,即生产用种。•三系法利用水稻杂种优势，杂交种后代（F2）的育性、农艺性状等将会发生很大的分离，所以杂交种（F1）种植后不能再利用。•需要每年繁殖不育系，配制杂交种。•在水稻三系中，不育系是关键和基础。•杂种优势（Heterosis）：是指两个遗传性不同的亲本，杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于双亲的现象。•将杂种第一代这种超亲现象应用于农业生产，以获得最大的经济效益，称为杂种优势利用。•早在2000年以前，中国古代观察到马、驴杂交产生骡子。•玉米较早开始农作物杂种优势利用，水稻的杂种优势利用始于20世纪中叶。3.3.三系杂交稻的理论基础三系杂交稻的理论基础3.13.1杂种优势的概念杂种优势的概念3.1.13.1.1杂种优势现象杂种优势现象3.1.23.1.2杂种优势的衡量指标杂种优势的衡量指标•杂种优势的表现形式多种多样，有正向优势，也有负向优势。常用的杂种优势衡量标准有以下几种：•①平均优势（V％）V％＝100×（F1—MP）/MP杂种一代某一经济性状测定值偏离双亲平均值的比例。•②超亲优势（V％）V％＝100×（F1—HP）/HP杂种一代某一经济性状测定值偏离高值亲本同一性状值的比例。•③竞争优势（V％）V％＝100×（F1—CK）/CK杂种一代某一经济性状测定值偏离对照品种或当地主要推广品种同一性状值的比例。3.1.33.1.3杂种优势的表现杂种优势的表现•（1）营养优势：植株比较高大，茎秆粗壮、根系发达等。•（2）生殖优势：穗大粒多，大穗优势明显等。•（3）抗性优势：常表现出杂种一代的抗性增强、适应性广等特点。•（4）品质优势：接近双亲平均值得情况居多，也因组合各异。RF1A3.1.43.1.4杂种二代及以后各世代的杂种优势表现杂种二代及以后各世代的杂种优势表现•杂种优势主要表现在F1，从F2开始便发生性状分离，优势逐代衰退。•F2群体内的个体间差异很大，生长不整齐，在生长势、抗性和产量等方面均比杂种F1显著下降。•F1的杂种优势越大，F2的衰退现象越明显。所以杂交种（所以杂交种（F1F1）种植后不能再利用！）种植后不能再利用！3.2.3.2.杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础3.2.13.2.1杂种优势形成的遗传学解释杂种优势形成的遗传学解释•细胞核内等位基因的互作（1）显性假说（dominancehypothesis）：认为显性的性状往往是有利的，杂种F1综合两亲本中的显性基因或部分显性基因，掩盖了相对的隐性不利基因而产生出杂种优势。（2）超显性假说(superdominancehypothesis)认为杂合状态基因的活力大大超过任何纯合状态基因的活力，异质性的等位基因在F1互作与互补作用是产生杂种优势的原因。3.2.13.2.1杂种优势形成的遗传学解释杂种优势形成的遗传学解释•细胞核内非等位基因的互作（1）互补作用（complementaryeffect）（2）积加作用（additiveeffect）（3）上位性作用在各种基因互作方式中，目前的研究认为积加作用、互补作用和上位性作用与杂种优势产生的关系更密切。•华中农业大学的研究中发现，在杂交水稻中，上位性效应是水稻杂种优势的重要遗传基础；•在我国超级杂交稻基因组计划研究中，初步发现在杂种优势的表现中很多基因的显性作用、超显性作用比较明显。•由于杂种优势是很多基因相互作用、调控和表达，以及各种生理机能共同作用的结果，目前还难以比较合理和完整的解释杂种优势产生的机理。3.2.13.2.1杂种优势形成的遗传学解释杂种优势形成的遗传学解释4.4.三系杂交稻的发展三系杂交稻的发展4.1国外•1958年开始，1966年育成BT型台中65A，1968年实现三系配套，但在日本是粳稻，优势不强，未能应用于生产。4.4.三系杂交稻的发展三系杂交稻的发展4.2中国•1964年，袁隆平开始研究水稻的杂种优势的利用.•1970年，发现花粉败育型野生稻，三系杂交稻研究开始有突破；•1972年，育成二九南1号A,珍汕97A、V20A等野败型不育系。•1973年，找到恢复系，实现了三系配套，恢复系泰引1号、IR24等。•1976年，鉴定出强优组合南优2号、汕优2号等，大面积投入生产。比当时主推品种增产20%以上。•1981年，“三系杂交稻及其配套技术”获得我国第一个发明特等奖。袁隆平院士4.4.三系杂交稻的发展选育三系杂交稻的发展选育4.3四川冈、D型杂交稻的选育•1965年开始，四川农业大学的周开达等利用非洲引进的Gambiak、Dissi52/37等籼稻品种开始三系杂交稻的研究。•1972年育成冈朝1号A。•1975年实现三系配套，次年投产。•1982年育成D汕A，配组出D优2号、D优63等；•1985年用籼粳交材料育成D297A，配组出D优10号。•1988年，“籼亚种内品种间地理远距离杂交培育冈、D型不育系”获国家科技发明一等奖。周开达院士5.5.三系杂交稻的育种程序三系杂交稻的育种程序根据自然和社会经济条件及发展趋势，确定育种目标，在此基础上可分为三个阶段：•5.1“三系”的选育（1）原始材料圃（2）形态选种圃（3）测交圃（测恢、保关系）（4）不育系回交选育圃•5.2杂种优势鉴定（1）配合力测定圃（2）复测及大区试验（3）多点试验、品种区域试验及审定•5.3推广（1）繁殖制种（2）试验示范（3）提纯复壮第二讲：三系杂交稻的选育第二讲：三系杂交稻的选育一、水稻雄性不育性一、水稻雄性不育性1.1.核质互作雄性不育系的分类核质互作雄性不育系的分类•1.1按恢保关系分类•1.2按花药和花粉形态分类•1.3按核置换类型分类•1.4按细胞质源分类•1.5按遗传特点分类1.11.1按恢保关系分类按恢保关系分类•（1）野败型（WA）以野生稻花粉败育为母本，籼稻栽培品种为父本进行核置换育成的不育系。冈型、D型、矮败型、印尼水田谷型等不育系的恢保关系基本相同。如珍汕97A、冈46A、D62A、Ⅱ-32A等。•（2）红莲型（HA）以红芒野生稻为母本，以高秆早籼莲塘早为父本进行核置换育成的红莲A、粤泰A等不育系。•（3）包台型（BT）用印度春籼与我国台湾粳稻台中65籼粳交育成的BT型不育系等。如滇一型、滇三型、黎明A、秋光等粳稻不育系。1.21.2按花药和花粉按花药和花粉形态分类形态分类•（1）无花药型：花药完全退化。•（2）无花粉型：在单核期以前的各个时期开始败育的。•（3）典败型：花粉主要在单核期败育，对碘—碘化钾均不着色。如野败型、冈型不育系等。•（4）圆败型：花粉主要在双核期败育，败育花粉大多数呈圆形，对碘—碘化钾基本不着色。如红莲型、滇一型不育系等。•（5）染败型：花粉主要在三核期败育，绝大多数花粉外部形态正常，能被碘-碘化钾溶液着色，但是生殖核和营养核发育不正常，导致败育。如包台（BT）型不育系等。有花粉型无花粉型1.31.3按核置换类型分类按核置换类型分类•（1）种间核置换野生稻和栽培稻、光身稻×栽培稻之间的核置换。如野败型的不育系二九矮4号A、珍汕97A、华矮A等。•（2）籼粳亚种间的核置换即籼稻和粳稻间的核置换。如滇—型不育系红帽缨A等。•（3）地理远距离或不同生态类型品种间的核置换如以西非晚籼冈比亚卡为母本，中国矮秆籼稻为父本，经过复交和核置换育成的冈型不育系朝阳1号A冈。1.41.4按细胞质源分类按细胞质源分类•（1）普通野生稻质源以普通野生稻（包括“野败”）作母本，栽培稻做父本进行核置换育成的不育系。如野败型、红莲型、矮败型不育系等。•（2）籼稻质源以籼稻为母本，粳稻为父本的核置换和地理远距离或不同生态类型的籼籼间的核置换育成的不育系。如冈46A等•（3）粳稻质源以粳稻为母本，籼稻或粳稻为父本育成的滇八型台中1号A、滇四型科情3号A等不育系。1.51.5按遗传特点分类按遗传特点分类•（1）孢子体不育花粉育性受孢子体（产生花粉的植株）的基因型控制，与花粉本身的基因无关。在孢子体阶段开始败育，即在单核期开始败育，败育比较彻底，育性稳定，多为典败型。如野败型、冈型、矮败型等不育系。•（2）配子体不育花粉育性直接受配子体（花粉）本身基因型控制，与孢子体无关。败育时期较晚，主要在双核期或三核期开始败育，多为圆败型、染败型。如BT型、红莲型、滇一型等不育系。22获得细胞质雄性不育材料的途径获得细胞质雄性不育材料的途径•（1）自然变异和人工诱变自然突变产生不育系，或者人工利用理化因素诱变。产生的多为普通的隐性核不育，难以找到保持系，无法利用。•（2）远缘杂交通过野栽交、光身稻×栽培稻、籼粳交等方式产生的不育系，如华矮A、BT型不育系等。•（3）地理远距离或不同生态类型品种间杂交如以西非晚籼冈比亚卡为母本，中国矮秆籼稻为父本，经过复交和核置换育成的冈型不育系朝阳1号A不育系等。•（4）基因工程利用转基因等技术，获得新的不育系。44核质互作雄性不育的机理核质互作雄性不育的机理4.1.4.1.遗传基础遗传基础•三型学说细胞核的不育基因：细胞核的不育基因：rr可育基因：可育基因：RR，并且，并且RR对对rr为显性；为显性；细胞质的不育基因：细胞质的不育基因：SS可育基因：可育基因：NN。。SrrNrrSrrSrrNRRSRr4.2.4.2.生理生化基础生理生化基础•与物质运输和代谢、能量代谢、蛋白质含量、氨基酸含量、酶的活性、内源激素、质体基因和产物、核基因及其产物等有关，很复杂，目前尚无大家普遍接受到解释。•二型学说、通路学说、能量学说等。二、不育系的选育二、不育系的选育1优良不育系的选育标准2不育系的选育方法3我国生产上常用的九类主要不育系4.四川农业大学水稻研究所的不育系选育•不育系的选择实质上就是保持系的选育。•核基因决定了绝大多数遗传性状，因此，有怎样的保持系，就决定了有怎样的不育系。•常用的不育系选育方