分子模块育种

院刊中国科学院战略性先导科技专项进展ProgressonCASStrategicPriorityResearchProgram*基金项目：中科院分子模块设计育种创新体系战略性先导科技专项（XDA08000000）修改稿收到日期：2015年4月10日【摘要】“分子模块设计育种创新体系”战略性先导科技专项以水稻为主，小麦、鲤等为辅，利用野生种、农家品种和主栽（养）优良品种等种质资源，综合运用基因组学、系统生物学、合成生物学等手段，解析高产、稳产、优质、高效等重要农艺（经济）性状的分子模块，揭示水稻复杂性状全基因组编码规律，发展多模块非线性耦合理论和“全基因组导航”分子模块设计育种技术，优化多模块组装的品种设计的最佳策略，建立从“分子模块”到“设计型品种”的现代生物技术育种创新体系，为实现全基因组水平多模块优化组装、培育新一代超级品种提供系统解决方案。文章介绍了该专项的背景、总体目标、研究内容、进展及发展展望。【关键词】水稻，复杂性状，分子模块，分子模块设计育种，模块耦合与组装，育种技术升级换代DOI10.16418/j.issn.1000-3045.2015.03.014文/薛勇彪１种康2韩斌3桂建芳4王台2傅向东１何祖华3储成才1田志喜1程祝宽1林少扬11中国科学院遗传与发育生物学研究所北京1001012中国科学院植物研究所北京1000933中国科学院上海生命科学研究院上海2000314中国科学院水生生物研究所武汉430072开启中国设计育种新篇章——“分子模块设计育种创新体系”战略性先导科技专项进展*传统的植物遗传育种实践中，研究人员一般通过植物种内的有性杂交进行农艺性状的转移与改良，这类常规育种实践虽然对农业产业的发展起到了很大的推动作用，但存在育种周期长、遗传改良实践效率偏低的缺陷。基于对关键基因或QTLs功能的认识，利用TILLING技术、基因组编辑技术和转基因技术创制优异种质资源（设计元件），根据预先设定的育种目标，选择合适的设计元件，实现分子设计和多基因组装的育种，已经成为国际上引领作物遗传改良进步的最先进技术。由于采用了高效的基因定点改造和转移途径，分子设计育种具有常规育种无可比拟的优点，一旦建立了完善的品种分子设计育种体系，就可以快速地将功能基3932015年.第30卷.第3期中国科学院战略性先导科技专项进展ProgressonCASStrategicPriorityResearchProgram因组学的研究成果转变成大田作物品种，从而创造巨大的经济效益，为保障国家粮食安全和农业可持续发展、促进作物育种理论和应用研究的创新做出重大贡献[1]。1立项背景我国是一个农业大国，水稻、小麦、鱼等主要农业品种的持续稳定生产对保障我国农业可持续发展具有重大现实和战略意义。多年来，育种科学家培育了大量高产优质品种，为解决13亿人口的吃饭问题做出了巨大贡献。但是，近年来主要农产品的产量和品质都处于徘徊不前的局面，难以满足我国粮食安全的需求。常规育种面临育种周期长、效率低、遗传背景狭窄等瓶颈，而转基因技术主要针对少数单基因控制的性状改良，难以培育针对复杂性状改良的突破性新品种。因此，提高育种科技水平，发展新一代育种理论和技术体系是现代种业发展的迫切需求。近年，欧、美、澳等国家纷纷出台国家级研究计划，在农业生物技术领域展开竞争。大型跨国公司如孟山都、先锋和先正达等也投巨资开展水稻、玉米、小麦以及猪、牛和主要养殖鱼类等的基因组研究，目的是取得相关基因和关键技术的知识产权。一个基因（技术）就是一个产业，这些新兴产业发展将在未来的农业生物改良中获取巨大的经济效益。我国政府也一直高度重视农业生物技术发展，在多个科技计划的资助下，我国农业生物技术研究获得了较大的发展。但是，我国启动的分子标记辅助育种和动植物转基因专项还局限于单个或2—3个少数基因的遗传改良，不能满足复杂性状分子设计育种目标的需要。基因组学、系统生物学、计算生物学、合成生物学等新兴学科的发展为解析生物复杂性状的遗传调控网络带来了机遇，也为设计育种技术创新奠定了科学基础。多数农艺（经济）性状受多基因调控，并具有“模块化”特性。因此，“分子模块设计育种创新体系”将为解析分子模块、阐明分子模块耦合理论、实现全基因组水平多模块优化组装、培育新一代设计型超级品种提供系统解决方案。2010年3月，国务院第105次常务会议审议通过了中科院“创新2020”规划，同意中科院组织实施战略性先导科技专项。为充分发挥分子模块设计育种在保障国家粮食安全和农业科技创新发展中的重要战略作用，2013年4月，中科院党组会审议并通过了“分子模块设计育种创新体系”战略性先导科技专项（简称分子设计育种先导专项）的实施方案和组织管理方案，标志着分子设计育种先导专项正式立项，开启了我国探索基因组育种的新篇章。2总体目标分子设计育种先导专项针对我国粮食安全和分子模块设计育种创新体系建立的重大需求，以水稻为主，小麦、鲤等为辅，分析鉴定复杂性状的遗传调控网络，解析高产、稳产、优质和高效的分子模块，建立完整的与复杂重要农艺（经济）性状关联的全基因组分子标记体系，设计基于“分子模块辞海”（复杂性状全基因组编码规律）和“多模块耦合理论”的最佳育种路径，实现多分子模块的高效组装和优化，达到多个复杂性状协同改良的设计育种目标，创建新一代超级品种培育的分子设计育种新技术，引领新兴生物种业发展，为保障我国粮食安全提供核心战略支撑。同时，面向专项任务需求，以原有的台站、基地为基础，通过多种合作共建，建成中科院分子育种网络中心和国内外协同创新中心，全面提升中科院育种基地模块育种材料的规模化繁育、加代生产服务功能，实现表型和基因型原位快速、通量测定，培养职业化育种队伍与工程技术人才，充分展示分子模块设计育种成果。至2020年，以水稻为主，小麦、鲤等为辅，利用野生种、农家品种和主栽（养）品种等种质资源等材料，解析高产、稳产、优质和高效性状的遗传调控网络，获得16—20个（产量提高8%以上）具有重要育种价值的高产、稳产、优质和高效分子模块；获得水稻、小麦、鲤和大豆等12—15个具有重394院刊“分子模块设计育种创新体系”战略性先导科技专项进展要育种价值的分子模块系统，建成1—2个模块系统互作的计算模拟和功能预测的系统模型，建立模块耦合的生物学效应评价模型，实现8个高产、稳产、优质和高效模块系统的耦合组装；创建我国主要动植物品种升级换代的新技术体系和育种新途径，培育10—15个新一代初级分子模块设计的高产、优质、抗逆、抗病虫动植物新品种（系）；在东北、华北、华东、华中、西南和海南建立6个分子育种基地，覆盖我国主要粮食产区，并辐射全国；加强与国内优势单位在育种领域的合作，实现优势互补，加快分子模块设计育种进程。同时，与国外优势研究所合作，吸纳和聚集创新要素和资源，形成协同创新优势。通过构建合作研究、交流互动、资源互享、协同创新的新模式，集聚和培养一批拔尖创新人才，助力先导专项在分子设计育种研究前沿科学领域保持领先地位，促进先导专项产出重大创新成果，培养职业化育种队伍与工程技术人才。至2030年，全面解析控制复杂性状的分子调控网络，通过多模块计算模拟和定向设计育种技术实现动植物复杂性状的设计、耦合和组装，完善分子设计育种理论和技术体系，育成高产（产量提高15%—20%）、优质、稳产和高效（养分利用效率提高10%—15%）的分子设计型品种10—15个。3研究内容针对我国粮食安全和战略性新兴产业发展的重大需求，以水稻为主，小麦、鲤等为辅，解析高产、优质、稳产、高效性状的分子模块，阐明主要农业生物复杂农艺（经济）性状多基因控制的遗传调控网络及互作效应；基于优良品种的全基因组遗传信息，建立多模块耦合与组装的分子模块设计育种创新体系，培育符合现代农业需示的高产、优质、稳产和高效设计型新品种。根据研究目标将其分为分子模块解析、分子模块系统解析和耦合组装、品种分子设计与培育、分子设计育种基地完善与能力提升4个项目。（1）分子模块解析。以水稻为主，小麦、鲤等为辅，利用野生材料、农家品种和优良主栽（养）品种等种质资源，综合运用各种组学、系统生物学和计算生物学等手段，解析产量、品质、抗病、耐逆、养分与光能高效利用等重要农艺（经济）性状形成的遗传基础及其调控网络；揭示复杂性状全基因组编码规律；解析并获得高产（产量提高5%—10%）、稳产（损失减少15%—30%）、优质（国标I-II级）和高效（效率提升5%—10%）分子模块，挖掘相关性状的优异等位变异12—15个，获得一批可用于分子设计育种的分子模块。（2）分子模块系统解析和耦合组装。系统分析鉴定复杂性状调控网络，建立完整的与复杂性状关联的全基因组分子标记体系，设计分子模块体系耦合的最佳路径，计算、模拟分析多分子模块系统耦合的动力学规律及效应。（3）品种分子设计与培育。针对我国主要农作物及鱼品种存在的主要问题，利用已经获得的高产、优质、抗病、抗逆、抗倒伏等分子模块，将传统育种手段与分子育种手段相结合，以我国主栽（养）品种为底盘品种，配置底盘品种与不同分子模块供体的杂交组合，通过多代连续回交和异地加代繁育，结合基因组重测序等手段进行底盘背景鉴定和目标模块选择，获得一系列初级模块设计品种；将导入有不同分子模块的初级模块设计品种杂交，获得双模块设计品种。在此基础上，将单模块和双模块设计品种作为底盘品种，采用相同的技术路线，获得三模块等更高级模块设计品种。同时，以底盘品种为对照，进行新品种营养成分分析和新品3952015年.第30卷.第3期中国科学院战略性先导科技专项进展ProgressonCASStrategicPriorityResearchProgram种安全性评价。（4）分子设计育种基地完善与能力提升。围绕专项的任务与目标，选择东北、华北、华东、华中、西南和海南6个核心育种基地的完善与能力提升，实现育种基地的主要功能：分子模块育种材料繁育加代；通量化的表型与基因型分析鉴定；共用、高通量分析检测技术研发；作物与动物野生近缘种、当地农家种、育种新材料的收集与保存；数据与信息的汇总、分析、存储；培育队伍、提升能力。为分子模块解析、分子模块的系统解析和耦合组装、品种分子设计与培育3个项目提供材料、数据、育种服务的支撑。开展共用通量技术研发，包括作物全生育期、高通量、无损表型分析技术、基于下一代测序技术的高通量基因型分析技术、作物种子激光切削与DNA快速提取技术、种质资源条码溯源与数据库建设。开展协同创新中心建设，以与中科院有长期合作关系的国内、国外优势单位为对象，合作建设国际和国内分子育种协同创新中心。4专项进展目前分子设计育种先导专项已建立起从分子模块解析、分子模块系统解析和耦合组装到品种分子设计与培育与育种基地完善的完整链条，各项目按计划推进，高产、稳产、优质和高效分子模块解析和耦合新品系的培育研究取得了阶段成果，育种基地与配套设施（技术）建设进展顺利。（1）分子模块解析。通过遗传资源材料的评价，获得了108份高产优质稳产高效的优异模块供体材料。初步解析了13个水稻的分子模块，包括水稻高产分子模块dep5、dep6、GS8.1、GS8.2、NPT1和NPT2等，抗稻瘟病分子模块Pizs，抗纹枯病分子模块RSR1，耐冷分子模块P204、A170V和S229N以及氮高效利用分子模块Chr1和ARE1等。（2）分子模块系统解析和耦合组装。通过对302份代表性大豆种质深度重测序发现大豆在驯化和改良过程中遗传多态性明显降低，揭示了大豆育种中的选择瓶颈效应；进而通过基因组分析，在驯化阶段鉴定出121个强选择信号，在品种改良阶段鉴定出109个强选择信号；通过全基因组关联分析并整合前人QTLs分析，发现很多选择信号和油相关性状有关，说明大豆产油性状受人工选择较多，形成复杂的网络系统共同调控油的代谢，从而引起不同种质油相关性状的变异（图1和2）。研究还定位了一系列重要农艺性状的调控位点，明确了一些基因在区域化选择中的作用，如控制花周期的E1，控制生长习性的Dt1，控制绒毛颜色的T等。为大豆重要农艺性状调控网络的研究奠定了重要基础。