第4章 生命起源和细胞的起源与进化

4地球上生命的起源•究竟什么是生命？•最早的生命在地球上又是怎样起源的？•生命是如何形成的？•生命世界又何以如此千姿百态？•宇宙大爆炸理论(bigbangtheory)137亿年前，宇宙是由一个致密炽热的奇点发生大爆炸以后，逐渐膨胀形成的4.1生命起源与宇宙演化•宇宙的进化和地球的形成：“星云说”宇宙大爆炸恒星(太阳)原始星云星云收缩巨大星云行星(地球)原初地表图景原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电的能量使气体合成简单有机物溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化成原核细胞和真核细胞4.2关于生命的一般概念•自然界的物体分为两类–无机界：如大气、岩石、土壤等，它们是没有生命的。–有机界：即生物界，包括动物、植物、微生物等，它们是有生命的。人类对生命的一般认识•中国古代哲学家：把生命归结于气；•古代欧洲：生机论(vitalism)，也称活力论；•近代欧洲：机械论(mechanisticphilosophy)法国笛卡尔说，动物是架机器。•生命的一般特征：新陈代谢、生长发育、繁殖和应激性•生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和能量交换的多分子体系。生命的物质基础：核酸与蛋白质•核酸是生物体遗传的物质基础•核酸分为：脱氧核糖核酸(DeoxyribonucleicacidDNA)DNA含G、A、C、T四种碱基和脱氧核糖核糖核酸(RibonucleicacidRNA)RNA含G、A、C、U四种碱基和核糖WastonandCrickDNA双螺旋结构•蛋白质是生物生命活动的物质基础具有催化作用的酶免疫功能的抗体起运输作用的血液蛋白有运动功能的肌肉蛋白生物膜蛋白某些激素和毒素蛋白质的各级结构生命运动的本质特征：维持生命与延续生命•生物体内化学组成的自我更新，即生物体的新陈代谢，它包括同化作用（assimilation）与异化作用（dissimilation）两个过程。•生物体内部大分子的自我复制是生物物质另一个重要特征。•生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代谢中发展而来的，但两者有着本质的区别。①生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的过程。②生物体内部大分子能不断自我复制。③生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有选择的独立的反应。酶的专一性、细胞膜的选择透过性。4.3生命的起源•有关生命起源的种种假说神创论自然发生论：古希腊亚里士多德宇生论：地球上生命来自宇宙空间别的星球。仍留下问题：“别的星球上生命如何起源”。•广为接受的生命起源学说化学进化：地球上非生命物质演变为原始生命的过程，即生物进化中的化学进化阶段。达尔文的进化论：共同起源、选择、进化•神创论：上帝创造万物，最后造人。(见圣经故事)自然发生说•18世纪以前，自然发生论：生物是从非生物环境中自然发生出来的•我国古代有“天地合气万物有生”的说法•古代欧洲有“地球乃孕育生命的慈母”的说法从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙从潮湿的土壤里钻出了老鼠•1669年，意大利医生FrancescoRedi的实验腐肉生蛆是因为残影在腐肉中产了卵的缘故；生物只能由亲本繁殖而来。•18世纪意大利科学家Spallanzani的实验生源论•法国巴斯德Pasteur结论：所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体。生命起源的基本条件•原始大气：还原性气体，CO2,N2,NH3,CO,CH4,H2O,H2S,HCN,以及少量H2,没有游离O2,氧以氧化物的形式存在。•能源：热能、太阳能、放电、宇宙射线等•原始海洋：液态水的出现地球早期生物发生时的条件4.4生命来自无生命物质--化学进化•1920s，奥林巴和霍尔丹：化学演化期或前生物期1.从无机小分子生成有机小分子2.从有机小分子聚合成生物大分子3.从生物大分子形成多分子体系4.从多分子体系演变成原始生命1.从无机小分子生成有机小分子•氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等高能化合物、卟啉、脂类•1828年，维勒，氧化铅+铵→尿素•Miller实验--古老大气环境的模拟实验•澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸；米勒及其实验（1953和1991）用电击提供能量，从简单小分子可得到有机小分子。•1953年，美国芝加哥大学研究生Miller根据原始地球的还原大气条件，设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程•甲烷＋氨气等混合物放电•一周后，检测出丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基酸、不同有机酸(如甲酸)、甲醛、HCN等•实验还证明用HCN可以合成5种嘌呤、嘧啶，用HCHO可以合成多种糖、氨基酸。•但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败。2.从有机小分子聚合成生物大分子•多肽•多聚核苷酸•学者们进行了多肽与核酸的无酶聚合实验：以二氨基丁二腈(jīng)或磷酸盐为聚合剂可以把氨基酸聚合成多肽；以咪唑为聚合剂合成了低聚或多聚核苷酸(Oro等,1984)。3.从生物大分子形成多分子体系•蛋白质起源说前苏联Oparin奥巴林团聚体学说(coacervatetheory)，1924•原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非生命物质向生命过渡的重要形式。•用蛋白质(白明胶)和多糖(阿拉伯胶)混合得到团聚体。•团聚体是一种多分子体系，它具有吸收、合成、分解、生长、生殖等类似生命的现象。•Fox微球体学说(microspheretheory)•1955年，美国福克斯等将各种氨基酸混在一起加热，得到类蛋白，冷却后得到类蛋白微球体;•微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体。微球体•多分子体系演变成原始生命原始生命体系内代谢系统在自然选择的作用下变得逐渐复杂起来，这种代谢系统的进化经历了由简单到复杂的漫长过程。•核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，•而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条件下才能合成。•“蛋鸡悖论”：生命起源中先有核酸？先有蛋白质？•问题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子体系呢？4.5现阶段生命起源研究4.5.1“RNA世界”论•核酸起源说自我复制机制的起源是核心问题遗传学家Muller(20年代)提出“裸基因说”(nakedgenetheory):生命发生从基因开始；T.Cech(80年代)发现具有催化活性的RNA---ribozymeH.F.Noller(1992)发现纯化的rRNA有能催化肽链的合成•具有催化活性的RNA：包括rRNA和tRNA;完成多种功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核苷酸的合成等20世纪末，发现microRNA具有非常重要的调控作用；生命起源早期起关键作用的是有催化功能的RNA。“RNA世界”•RNA既能储存信息，也能催化化学反应（1）RNA初始序列作为互补序列模板；（2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。•RNA在进化上早于DNA：RNAworld如何转化为DNAworld•DNA较RNA稳定，有利于遗传稳定性；•蛋白质多样性大于RNA，有利于反应复杂性的进化。基于RNA的系统RNA复制基于RNA和蛋白质的系统RNA到蛋白质现代细胞DNARNA蛋白质生物大分子的化学分工与进化4.5.2磷酰化氨基酸起源说•赵玉芬—曹培生理论“磷是生命化学过程的调控中心”•磷＋氨基酸→磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸可以自身聚合、进行多种反应(P58，图4-4)•1994年，发表“磷酰化氨基酸--核酸与蛋白质的共同起源”核酸与蛋白质共同起源4.6.1遗传密码起源的假说•1966年，沃伊塞等氨基酸与其密码子立体化学配对假说；•1968年，克里克(F.H.C.Crick)冻结偶然性假说•伍格,朱利奥氨基酸密码子共进化论•艾根(M.Eigen,1981)试管选择理论•奥格尔(L.E.Orgel,1989)解码机理起源理论4.6遗传密码的起源与进化4.6.2遗传密码起源的阶段肖敬平(2002)综合前人关于遗传密码起源的不同观点，将遗传密码的起源划分成3个阶段：•氨基酸-寡核苷酸对接体的形成•原始tRNA分子的起源•原始密码子链与有序肽同步起源期4.6.3遗传密码进化的方向•从不精确→精确•容许产生错误→减少错误4.6.4遗传密码数量演变的过程•美国戴霍夫(M.O.Dayhoff)假说•GNC→GNY→RNY→RNN→NNN4.7生命起源研究中的其他问题•4.7.1地球外是否存在生命•4.7.2关于生命起源的地点问题关于生命起源的地点问题•陆相起源说核酸和蛋白质形成的缩合反应，是在大陆火山附近的高温条件下发生，生成的大分子再经雨水冲刷到海洋中。•海相起源说：小分子的氨基酸和核苷酸可附着在黏土、蒙脱石等物质的活性表面，当有适当的缩合剂(如羟胺类化合物等)存在时，可以发生脱水缩合反应。•深海烟囱起源说：与岩浆和热水一起喷出的有金属和非金属，金属与H2S反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色烟囱状构造，形成一个化学反应的温度梯度区。•深海热泉涌出口，存在着极端的环境条件•周围有丰富的生物群落讨论问题•现在地球上还能不能看到生命起源的过程？为什么？•或：生命是一次起源还是多次起源的？为什么？•化学起源的过程可能还有，但不可能持续下去。即使雷雨、闪电能合成有机小分子，也会被现在的微生物迅速分解。•陨石中有生命物质，说明地球外可能有生命物质的起源过程，但没有发现生命迹象。因为生命的起源有其特定的条件，现在的大气环境、海洋环境都已发生了很大变化。5细胞的起源•非细胞形态的生命→细胞？•原核生物细胞→真核细胞？•动、植物又是怎样进化形成的？5.1原核细胞与真核细胞•细胞(Cell)：是构成生物体的结构和功能的基本单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体和系统发育的起点。•细胞分两大类：原核细胞(prokaryocytic)和真核细胞(eukaryotic)。•原核细胞(prokaryocytic)：遗传的信息量小，一个环状DNA构成；细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。•主要代表：支原体(mycoplast)：最小最简单的细胞细菌蓝藻又称蓝细菌(Cyanobacteria)典型细菌模式图•真核细胞(eukaryotic)：以脂类和蛋白质为基础的生物膜系统；以核酸(DNA或RNA)与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统；由特异蛋白分子装配构成的细胞骨架系统。动物细胞模式图植物细胞模式图•原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不同进化阶段。•原核细胞比较原始，它可能起源于更原始的生命体—前细胞或非细胞形态的生命。•病毒可以看作前细胞生命的一个代表。病毒的构造比原核生物的细菌更简单，它的内部是核酸(DNA或RNA)，外面包着一层蛋白质。人免疫缺乏综合症病毒（HIV）•病毒与细胞在起源与进化中的关系病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现。•病毒与细胞在起源上的关系，目前有3种主要观点：①生物大分子→病毒→细胞(“裸基因说”)病毒②生物大分子细胞③生物大分子→细胞→病毒(P771.病毒起源的退化说;P782.病毒起源于细胞内核酸成分的学说)•衣原体：病毒和细胞之间的一种微生物•沙眼衣原体：致病病原微生物•汤飞凡(1897.8-1958.9):1955年,分离出沙眼衣原体•邮电部于1992年11月22日发行汤飞凡纪念邮票细胞起源与演化过程1.原始生命到原始细胞阶段•主要标志：原始细胞膜的形成•细胞膜具有选择通透性功能•细胞膜的组成：脂双层、嵌有蛋白质，具有不对称性和流动性细胞膜的流动镶嵌模型fluidmosaicmodel•细胞膜的结构模型假说(P70)1.丹尼尔-戴维森模型：1953年，脂双层模型(亲水头部向外，疏水尾部向内)，表面有球蛋白2.罗伯逊模型：1959年，单位膜模型(脂双层，表面覆盖有平展的蛋白质分子，呈三夹板式结构：蛋白质-磷