蔬菜育种学各论

蔬菜育种学各论范宗珍十字花科蔬菜育种1.1概论一、种类及名称十字花科植物约有2000余种，我国有300多种。作为蔬菜栽培的有芸薹属、萝卜属、辣根属、豆瓣菜属和荠菜属。芸薹属有大白菜、白菜、芜菁、红菜薹、甘蓝、芥菜、芥蓝、芜菁甘蓝，其中白菜、甘蓝和芥菜又有一些变种。萝卜属的有萝卜，辣根属有辣根，豆瓣菜属的有豆瓣菜。荠菜属的有荠菜。二、染色体及主要性状遗传Ⅰ.染色体数芸薹属植物不同种间杂交和近代细胞学研究表明：除芸薹、甘蓝和黑芥3个基本种，还包括3个复合种（如右图）。黑芥（2n=16,BB）埃塞俄比亚芥（2n=36,BBCC）芥菜型油菜（2n=36,AABB）甘蓝型油菜（2n=38,AACC）芸薹属植物各个种之间的关系及其对应染色体组•大白菜、小白菜、芜菁、红菜薹染色体为2n=2X=20,AA；•甘蓝类染色体为2n=18,CC；•芥菜类2n=4X=36,AABB、芜菁甘蓝2n=4X=38,AACC是异源四倍体；•萝卜2n=2X=18,DD；•辣根2n=4X=32；•荠菜2n=4X=32,AABB；•豆瓣菜有两种：二倍体2n=2X=32,栽培较多，异源四倍2n=4X=64,栽培较少。Ⅱ.重要性状遗传多数性状属数量性状，控制遗传的基因数量多，加之其属异交作物，个体杂合性强，品种内株间差异大等，致使性状遗传研究难度大。目前研究主要集中在与叶球商品性密切相关的性状。十字花科蔬菜性状遗传研究主要集中在大白菜、甘蓝、萝卜和红菜薹等，已确定的遗传规律归纳如下：大白菜1.叶球形状①长筒×倒卵→F1长倒卵至近长筒；②长筒×短筒→F1中间型；③长筒×矮桩→F1高桩；④长筒×倒圆锥→F1倒卵至近长筒；⑤倒卵×短筒→F1近短筒；⑥倒卵×矮桩→F1长倒卵、高桩，矮倒卵、矮桩；⑦倒卵×倒圆锥→F1矮倒卵；⑧短筒×矮桩→F1短筒或矮桩；⑨短筒×倒圆锥→F1矮倒卵；⑩矮桩×倒圆锥→F1倒卵至矮倒卵。2.叶球抱合方式①合抱×叠抱→F1合抱或叠抱；②叠抱×皱抱→F1叠抱或皱抱；③皱抱×合抱→F1近似皱抱。3.结球特性①半结球×花心→F1花心；②半结球×结球→F1半结球；③花心×结球→F1花心；④散叶×其他→F1散叶。4.叶片性状①叶片有毛×无毛→F1有毛；②叶片多毛×少毛→F1中间偏多毛。毛的有无一对基因控制；毛的多少受多基因控制，为数量性状遗传。5.熟性①早熟×晚熟→F1中间偏早熟；②早熟×中熟→F1中间偏早熟；③中熟×晚熟→F1中间熟。大白菜更多的植物学性状如：单株重、球重、球高、球径、紧实度、球叶数、叶长宽、帮重、软叶重、抗热性、成熟期等多属数量性状遗传。1.叶色①紫色×绿色→F1淡紫色，F2：3紫红：1绿色或9紫红：7绿色；②黄色×绿色→F1绿色；③绿色×深绿色→F1中间偏深绿色。2.叶片多少叶片多×少→中间或少3.熟性早熟×中晚熟→F1中间偏早熟。甘蓝4.叶球形状①叶球圆形×扁形→F1连续变异；②叶球圆锥形×圆形→F1中间偏圆锥形。5.抽薹习性不易抽薹×易抽薹→F1中间偏易抽薹。6.无蜡粉亮叶性状由一对隐性纯合基因控制。叶球横径、紧实度和重量均符合加性-显性模型。叶球纵径和中心柱长可能存在非等位基因间的互作。叶球纵径、横径、重量和中心柱长为超显性遗传，受控于显性基因，纵径至少4对，横径和叶球重量至少3对，紧实度和中心柱长至少1对。主要品质性状中可溶性糖与纤维素含量之间呈显著正相关；帮叶比与干物质含量之间，帮叶比与纤维素含量之间均呈现显著正相关；其他品质性状之间不显著的正相关或负相关。萝卜1.叶形①板叶×花叶→F1中间型浅裂叶；②花叶×花叶→F1花叶。2.叶丛①塌地×直立→F1开展；②直立×半直立→F1偏直立；③直立×塌地→F1半直立；④半直立×塌地→F1偏半直立。3.直根形状①长圆筒×长圆筒→F1长圆筒；②长圆筒×圆形→F1偏长圆筒；③圆形×长圆筒→F1纺锤形；④圆形×扁圆形→F1扁圆形；⑤长圆筒×倒卵圆形→F1倒卵圆形、纺锤形；⑥根长×根短→F1根偏长；⑦根粗×根细→F1根偏粗4.直根皮色①红色×青色→F1暗紫色或紫绿相间；②暗红×鲜绿→F1暗红；③绿色×红色→F1紫色；④绿色×白色→F1淡绿色；⑤深绿色×绿色→F1深绿色；⑥红色×绿色→紫红或粉红；⑦红色×白色→淡紫红或粉红；⑧紫色×青色→暗紫色。5.直根肉色和质地①白肉×绿肉→F1肉淡绿；②白肉×白肉→F1白肉；③绿肉×紫红→F1肉紫白相间；④紫红（红心）×绿肉→F1暗紫（皮也为紫色）；⑤肉致密×松→F1中间偏致密；⑥肉松×致密→F1中间偏松；⑦肉致密×较致密→F1较致密。6.直根外露①根露身×不露→F1半露；②根颈明显×不明显→F1不明显。7.熟性①早熟×晚熟→F1中间偏早；②早熟×早熟→F1早熟。8.抗性①抗病毒×不抗病毒→F1中间型；②抗病毒×抗病毒→F1抗病毒；③不抗霜霉病×抗霜霉病→F1抗霜霉病。还原糖、维生素C、芥辣油、干物质等生化指标中，除肉质根还原糖在F1表现超亲外，其余指标在F1表现为双亲中间值。十字花科蔬菜易发生品种、变种和种之间的天然杂交，但分属于白菜类、甘蓝类、萝卜的不同类别的品种之间不易发生天然杂交。三、杂交的难易程度四、杂种优势十字花科蔬菜为典型的异交植物，具有自交不亲和性，自交退化明显；其地方品种有理想的适应性和生产力，但往往群体内有较强的异质性，株间整齐性较差；用一般的选纯手段，可以使地方品种纯度提高，商品性改善，但随之不可避免地产生生活力衰退、抗逆性变弱、产量下降等不良后果。十字花科蔬菜杂种优势十分明显。利用高度纯合的两个不同遗传型亲本相互杂交生产杂种一代，既保持个体具有充分的异质性，又有群体高度的整齐性，F1抗逆性、抗病性、产量（增产30%许）均优于双亲。十字花科蔬菜花器小、每花结籽数少，生产杂种一代种子的主要途径是利用自交不亲和系和雄性不育系。1.2大白菜育种1.2大白菜育种一、种质资源1.大白菜杂交起源假说(李家文1981)认为:大白菜起源于我国白菜类蔬菜的初级变种，大约在唐代以前由当时南方的小白菜和北方的芜菁通过自然杂交产生；在我国北方秋季气候温和、光照充足的条件下，由于养分的积累，使顶芽逐渐发达，经长期栽培和选育，从低级到高级形成结球变种，即散叶变种→半结球变种→花心变种→结球变种；结球大白菜的起源地是我国北方，形成3个不同生态类型，即适应海洋性气候的卵圆型、适应大陆性气候的平头型和适应大陆和海洋交叉气候的直筒型；各地农业技术交流使变种和生态型之间产生了栽培的花心直筒型、花心卵圆型、平头卵圆型、平头直筒型和圆筒型5个杂交演化类型。2.大白菜的主要类型我国大白菜地方品种类型极为丰富、繁多，据统计达1000多个，集中分布于山东、河北、河南、山西、北京、天津（占70%~80%），其他省市也有特色类型。①丰产型品种：大青口、莱芜包头、青麻叶、大核桃纹等；②优质型品种：青麻叶、大核桃纹、黄芽白、城阳青、鲁白4号等；③早熟耐热型品种：小白口、热抗45、早熟5号、伏宝、白阳等，耐热材料有北农院99P6-59（5）、鲁农院98-4、西农蔬菜所98K6和郑州蔬菜所9501-49和9504-11等。④抗病品种：大青口、大核桃纹、小白口、绿宝、吉研、豫白等高抗病毒病、霜霉病和软腐病；三抗材料有北京市98.3-280、鲁农院98-513和98-320、西农蔬菜所96L21-4-4和97L18-4等。⑤耐抽薹品种：日喀则1号、黄点心2号、小白口、四季王等；不易先期抽薹材料有北京市98S6-8-(1)、98S6-20-(4)等。二、育种目标大白菜育种总的目标为优质、丰产、抗病和抗逆。1.品质育种外观品质：叶球帮与叶身有光泽、脆嫩；叶球紧实、结球形态、株型大小等一致；不易裂球。叶球形状和颜色与消费者习惯密切相关，因此品质选育应考虑服务区域。营养品质：大白菜风味品质与其营养成分的含量和种类及组织结构有关。氨基酸含量特别是谷氨酸含量高则鲜香性好，软叶率高。组织柔软脆嫩，纤维细致无粗丝，嚼而无渣，则适口性好。总之，提高维生素C、可溶性糖、蛋白质、干物质的含量和降低有机酸和粗纤维含量是大白菜优质育种的主要目标性状。2.抗病虫性据不完全统计，大白菜的病害包括细菌、真菌、病毒病害和生理病害等达25种以上。随着抗病品种的推广，各主产区霜霉病、病毒病有明显减轻，但还有许多病害仍无法有效防治，病害仍然是制约大白菜丰产和稳产的重要因素。另外发生在大白菜叶和根部虫害有20多种，农药的不合理使用造成环境污染、产品农药残留，甚至危害人类健康。因此，培育多种对病虫具有抗性的品种，尽量减少农药使用也是重要的育种目标。3.丰产性和耐贮性在稳产中求高产是大白菜生产的核心。其产量是一个复合性状，受单位面积株数、单株重和净菜率的共同影响。4.生育期和生态适应性不同地区由于适宜大白菜生长的季节不同，需要生育期长短不同的品种；即使在同一地区，为了市场需要和茬口安排，也需要生育期长、中、短不同的品种。因此生产中迫切需要适合不同生态条件、满足不同生育期和熟性的多季节栽培品种。秋冬大白菜需要早熟、耐热、抗病品种；越冬大白菜需要耐低温、冬性强、耐抽薹品种；春大白菜需要耐低温、生育期短、冬性强、耐抽薹、结球快、成熟早的品种；夏大白菜要求耐热、抗病能力强、结球性好生长好、早熟的品种。目前，春大白菜和夏大白菜良种较少，春、夏栽培适应性已成为大白菜品种改良的新目标。卵圆形品种花芽分化较晚，冬性较强、不易抽薹，而直筒型较易抽薹。三、育种方法目前大白菜的主要育种方法是利用杂种优势，有性杂交已不是直接选育新品种的主要方法，但在实现优良基因的重组与分离、优良基因的纯化与稳定、培育优异育种材料方面有不可替代的作用。1.杂交育种应充分考虑其异花授粉、自交不亲和、自交衰退明显、品种内异质性强等特性。根据前述性状遗传特点进行亲本的选择与选配，采用成对杂交方法，后代选择以自交和成对交配选择法效果最好。2.杂种优势利用2.1我国大白菜杂种优势利用概况•始于20世纪60年代，青岛农科所最早开始进行自交不亲和系选育，1971年育成“山东福山包头”；•20世纪70年代初，中国农科院蔬菜所与沈阳农学院首先开展大白菜核型雄性不育系研究。1980（钮心恪等）年首先提出白菜隐性单基因控制不育性遗传规律，确立了“两用系”的概念。1990年育成了100%的大白菜显性核基因互作雄性不育系。•20世纪80年代初开始胞质不育材料选育，1992年成功地将干，甘蓝型油菜的不育胞质基因导入大白菜，育成世界上第一个具有直接利用价值的大白菜异源胞质雄性不育系CMS3411-7,简化了育种程序，率先配制了胞质雄性不育系杂种一代——“秦白”系列大白菜。•自20世纪70年代初以来，我国已先后选育出了上百个大白菜杂种一代。大白菜杂种一代优势利用研究工作具有自身特色并达到国际先进水平。2.2杂种一代优势利用亲本选育方法大白菜亲本材料选育工作可分为三个方面：亲本材料纯化，自交不亲和系或雄性不育系的选育，高配合力自交系的选育。3.其他育种途径3.1远缘杂交育种创新育种资源。3.2倍性育种创造优良的四倍体材料。3.3诱变育种虽然大白菜秋水仙素诱变处理很容易得到同源多倍体，但其叶球增大不明显。采用辐射诱变和杂种一代优势利用相结合效果较为理想。3.4分子育种技术随着现代生物技术发展，大白菜转基因技术也确定了一定突破。4.抗病育种目前主要集中在对“六大病害”（依次为霜霉病、软腐病、黑斑病、病毒病、白斑病和黑腐病）和根肿病、干烧心等具多抗性能的选育。四倍体大白菜具有品质优良、抗病性、抗逆性强及耐贮性好的优点。1.3结球甘蓝育种甘蓝类蔬菜包括结球甘蓝、羽衣甘蓝、抱子甘蓝、花椰菜、青花菜和球茎甘蓝，为芸薹属甘蓝种的变种。结球甘蓝俗称甘蓝，又名卷心菜、包菜、洋白菜等，是甘蓝的一个变种。2n=18，二年生草本，起源于欧洲地中海至北海沿岸，约有4000年栽培历史，17世纪末由俄罗斯传入我国黑龙江和新疆等地，目前已在世界各地广泛栽培，属世界十大蔬菜之一。甘蓝具有耐寒、抗病、适应性强、耐贮运、产量高、品质好、容易栽培等特点，在蔬菜的四季栽培和周年供应中占有极其重要的地位。我国甘蓝育种研究虽然取得很大成绩，但距离蔬菜生