育种学总论第10章-杂种优势利用

第十章杂种优势利用杂种优势（Heterosis）：指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于其双亲的现象2020/4/24共110页2第一节、杂种优势利用的简史与现状第二节、杂种优势表现特性第三节、杂种优势表现的遗传基础第四节、杂种品种的选育程序第五节、利用作物杂种优势的方法主要内容：2020/4/24共110页3第一节、杂种优势利用的简史与现状一、中国古代利用杂种优势的记载二、国外杂种优势研究三、主要作物杂种优势利用的历史2020/4/24共110页4有关骡子杂种优势的记载，要追溯到1400多年前《齐民要术》中的有关文字描述“…马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马…”。1、马和驴杂交：骡子一、中国古代利用杂种优势的记载1637年《天工开物》中有关养蚕业杂种势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，此一异也”。2、蚕的杂交2020/4/24共110页51、德国学者Kolreuter（1761-1766）报道烟草种间杂交种具有杂种优势。二、国外杂种优势研究2、Ｍendel在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybridvigor）术语。3、Ｗ.J.Beal：1876-1882，玉米品种间杂交种。2020/4/24共110页61）1900—1908年：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育单交种。2）1916-1918年：Jones提出培育双交种，为杂交种生产开辟了新途径。3）1920-1925年：双交种Burr-Leammg在新英格兰推广。4）1920—1925：HenryA.Wallace培育出杂交种CopperCross，于1924年获得Iowa玉米产量试验金奖。1、杂交玉米研究三、主要作物杂种优势利用的历史2020/4/24共110页71）1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系2）1964年，袁隆平在安江农校发现水稻雄性不育株3）1966年：日本新城长友，育成65A不育系4）1970年：李必湖在海南发现野败不育株5）1972年：中国水稻攻关育成珍汕97A6）1973年：中国水稻攻关获得IR24恢复系7）1973年，石明松在湖北仙桃发现“农垦58S”光敏不育系2、杂交水稻研究2020/4/24共110页8年份面积（万亩）亩产（公斤）总产（亿公斤）水稻杂交稻%水稻杂交稻增产水稻杂交稻%197654326201.60.39231.5280.048.51258.15.90.51980508177183.114.13275.5353.177.61399.1253.718.131985477571262826.44351.9431.579.61680.4545.832.48中国杂交水稻早期种植情况2020/4/24共110页93、杂交油菜的研究1972年，傅廷栋教授在甘蓝型油菜品种波里马中发现雄性不育突变株，称polimaCMS(简称polCMS)；1976年，湖南省农科院油菜杂优协作组首先实现polCMS的三系配套；1986年，李殿荣选育出国际上第一个通过品种审定并大面积应用于生产的甘蓝型油菜三系杂交种“秦油2号”（陕2A×垦C1）；1990年，杨光圣等在甘蓝型油菜品种杂交后代中发现并选育出生态型雄性不育系AB1，为油菜杂种优势利用由“三系”向“两系”过渡奠定了基础2020/4/24共110页10我国利用杂种优势的成就建国50年来，我国杂交玉米占我国玉米面积的85%，杂交水稻占50%，杂交油菜占30%，近20年中，利用杂种优势已为我国增产粮食8亿吨以上。1976年～2000年已经累计增产稻谷3.6亿吨，相当于扩大了近6000万公顷的水稻种植面积。2020/4/24共110页11第二节、杂种优势表现特性（一）杂种优势表现的特点（二）杂种优势的度量2020/4/24共110页12（一）杂种优势表现的特点1、生长势和营养体优势2、抗逆性和适应性优势3、生育期优势4、产量因素和产量5、品质6、生理生化指标2020/4/24共110页131、生长势和营养体优势多数杂种一代长势旺盛，分蘖力强，根系发达，茎秆粗壮，块根、块茎也增大增重。沈阳农大证明菜豆在单株叶面积上，超亲优势为81.4%～95.7%2020/4/24共110页142020/4/24共110页15作物叶面积（cm2/株）超过高亲值优势率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物叶面积的杂种优势2020/4/24共110页161）玉米、高粱、油菜、烟草、水稻、小麦等作物的杂种一代，在抗旱、耐低温、耐瘠薄、抗倒伏、抗干热风等抗逆方面都比亲本表现出优势。2）在抗病性上，多基因类型抗性F1代表现中间型或倾向抗性亲本；单基因抗性因基因的显隐性不同而不同。2、抗逆性和适应性优势2020/4/24共110页173）在适应性上，许多作物的杂种一代适应性不仅超过其亲本，也往往超出推广的普通良种，尤其玉米杂交种比其亲本自交系在这方面的表现更为突出。抗逆性和适应性强稳产性好杂交种具有稳产的特点2020/4/24共110页183、生育期优势若双亲的生育期相差较大时，F1的生育期常介于双亲之间，且多偏于早熟亲本，即早熟对迟熟为部分显性；若两亲的生育期相近，F1的生育期往往早于双亲；早熟×早熟，F1也可能稍晚于双亲2020/4/24共110页194、产量因素和产量各种作物杂种一代的产量多数较高，强优势组合的F1产量超过双亲平均值是普遍现象，一般杂交种比推广的普通良种增产20-40%，高的可达二倍以上2020/4/24共110页20性状平均优势（%）位次超亲优势分布次数FHPHPFLPFLP小区产量138.326758穗粒重116.4448239千粒重106.05313415穗粒数146.2164142穗长125.1369110（引自：卢庆善等，1994）高粱5种性状的杂种优势表现2020/4/24共110页215、品质杂种一代的品质也有一定优势，当然并不是所有组合及所有的品质方面都比双亲优越2020/4/24共110页226、生理生化指标杂种一代的光合能力提高、线粒体互补与叶绿体互补、同工酶互补等2020/4/24共110页23（二）杂种优势的度量1、超中优势2、超亲优势3、超标优势4、杂种优势指数2020/4/24共110页241、超中优势（中亲优势、平均优势）（mid-parentheterosis）杂种F1的产量或某一数量性状的数值超过双亲（P1和P2）同一性状的平均数的比率F1-(P1+P2)/2超中优势（%）=ⅹ100%(P1+P2)/22020/4/24共110页251）超高亲优势（overhighparentheterosis）:指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率2、超亲优势(over-parentheterosis)F1-HP超高亲优势（%）=ⅹ100%HP2020/4/24共110页26负向超亲优势:指杂种F1的某一性状表现出超低值亲本（LP）的现象2）负向超亲优势F1-LP负向超亲优势（%）=ⅹ100%LP2020/4/24共110页27超标优势（对照优势）：杂种F1的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种或对照品种（CK）同一性状的平均值差值的比率3、超标优势(over-standardheterosis)F1-CK超标优势（%）=ⅹ100%CK2020/4/24共110页28杂种优势指数：指杂种F1的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值的比率4、杂种优势指数(indexofheterosis)F1杂种优势指数（%）=ⅹ100%(P1+P2)/202468101214FemaleHYBRIDMaleCommerialCheckMid-ParentHigh-ParentCommercialorStandardLow-Parent2020/4/24共110页30第三节、杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传机理假说×2020/4/24共110页31AbaB×AbaBAbaB显性假说由Bruce（1910）提出，基本观点如下：1、亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制；2、杂种集中了双亲全部显性基因；3、有利显性基因全聚集在杂种里引起的互补作用产生了杂种优势1、显性假说(Dominancehypothesis)有利显性基因假说12106512101716222020/4/24共110页32显性假说的不足之处在玉米杂种优势的利用中，所得杂种优势往往超过显性纯合亲本的20%以上，甚至50%并非所有显性基因都控制好性状；而隐性基因控制不良性状2020/4/24共110页33BAab×ABabABabo基因型杂合位点的贡献要大于基因型纯合位点的贡献，即AaAA或aao当AA和aa杂交后，Aa基因型除能合成AA和aa合成的物质外，还能产生互作，形成第三种物质，当第三种物质有利于F1生长发育时，F1有优势；当不利F1生长发育时，则没有优势或有负向优势由Shull（1908）提出的，基本观点如下：2、超显性假说(Overdominancehypothesis)等位基因异质结合假说2020/4/24共110页34完全否定了客观存在的等位基因间的显隐性关系超显性假说的不足之处2020/4/24共110页35共同点：杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系；基于基因位点内的效应不同点：前者认为双亲的非等位显性基因的互补产生杂种优势；后者认为双亲等位基因间的互作产生杂种优势显性假说与超显性假说的异同2020/4/24共110页36Q4Q5Q6Q7Q1Q2Q3Q1Q2Q3Q4Q5Q6Q7×1992年，stuber报道超显性是玉米杂种优势的遗传基础1995年，xiao报道显性是水稻杂种优势的遗传基础1997年，Yu报道上位性是水稻杂种优势的遗传基础数量性状位点及其互作方式为显性假说和超显性假说提供了证据2020/4/24共110页37b1a1a2b2×a1b1a2b2a1b1a2b2上位性效应：不同等位基因之间的基因相互作用的效应3、上位性假说华中农业大学余四斌（1997）提出2020/4/24共110页38第四节、杂种品种的选育程序一、杂种优势利用的基本条件二、亲本选配三、配合力及其测定四、杂种品种的亲本选配原则五、杂种品种的类型2020/4/24共110页39一、杂种优势利用的基本条件强优势的杂交组合异交结实率高繁殖与制种技术简单易行2020/4/24共110页40油菜制种田2020/4/24共110页41水稻制种田2020/4/24共110页42（一）对杂种亲本的基本要求1、基因型纯合，表现型整齐一致；2、具有较高的一般配合力；3、具有优良的农艺性状并相互互补；4、亲本自身产量高，开花习性符合制种要求二、亲本选配2020/4/24共110页43*系内的株型、叶色、株高、穗形、粒形、粒色等均应整齐一致，表现出本品种的特征*在遗传上，自交系能通过兄妹交或系内混合授粉，将本系的性状传递给后代。1、基因型纯合，表现型整齐一致2020/4/24共110页44配合力特别是一般配合力高的亲本组配的后代才具有好的表现为什么配合力重要？Whycombiningabilityisimportant?2、具有较高的一般配合力2020/4/24共110页45A产量性状B抗性性状C植株性状D繁殖和制种性状3、具有优良的农艺性状2020/4/24共110页464、亲本自身产量高，开花习性符合制种要求*母本的雌蕊生活力强，接受花粉能力强，亲和力好，容易受精，结实性好，制种量高；2020/4/24共110页47*父本要求花粉量大，生活力强，散粉畅，雌雄协调。2020/4/24共110页48*如果是采用雄性不育系或自交不亲和系以及相应的恢复系或父本系生产杂交种种子，对杂交亲本还要求其不育性和恢复性在一定环境下相对稳定，不易受环境变化的影响。