第三讲--药用植物的生长与发育

第三讲药用植物栽培学理论基础（一）一、药用植物的营养生长二、药用植物的生殖生长三、植物发育的理论四、花芽分化的类型五、植物的生命周期及生长发育过程六、植物生长发育的相关性目录•植物生长：指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长，以及原生质体、细胞壁的增长而引起。•种子→新的种子。植物生长？植物生长？（一）植物细胞生长分裂期伸长期分化期茎和根的生长点细胞的体积显著增加细胞的分化均匀的分生组织细胞分化发育成不同的组织，是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。植物的生长曲线植物的生长曲线生长大周期：“慢－快－慢”栽培生产上：从植物在不同生活环境下所呈现的生长曲线，分析其产生差异的原因，采取适时、合理的技术措施，有效地控制植物生长的进程和速度，以达到生产的预期目的，获得理想的经济产量。核果类如桃、杏等双“S”形生长曲线枸杞等果实的“S”形生长曲线张重义,李萍,许小方,宋越,陈君,王丰青.忍冬的生长特性与金银花药材质量的关系.中药材,2004,27(3):157-159.张重义,李萍,许小方,宋越,陈君,王丰青.忍冬的生长特性与金银花药材质量的关系.中药材,2004,27(3):157-159.张重义,李萍,许小方,宋越,陈君,王丰青.忍冬的生长特性与金银花药材质量的关系.中药材,2004,27(3):157-159.药用植物的生长从栽培角度讲，发育主要指从营养生长阶段到生殖生长阶段的质变过程。在植物一生中，生长和发育常常是交织在一起的。根、茎、叶等是吸收、合成和输导营养的器官，故称营养器官；花、果实和种子是繁殖后代的器官，所以叫生殖器官。药用植物从播种到收获的时间，称为药用植物的生育期。生产上，把田间管理和伴随着药用植物不同器官的分化、形成，达到田间植株50%的时期，称为生育时期（如：播种期、出苗期等）。植物种子萌发、生根并形成茎叶，植物的体积和质量增加，是植物的营养生长过程，称为营养生长阶段；伴随着营养器官的生长到一定阶段，植物开始生殖器官的分化、开花并形成果实和种子等，是营养生长与生殖生长并进阶段；营养器官生长停止，并达到最大量，进入生殖器官的充实、晚熟阶段，是植物的生殖生长过程，称为生殖生长阶段。植物各器官之间相互依赖、相互制约，从而保证植物体的协调统一。药用植物种类的不同，它们的生长发育类型及对外界环境的要求也不同。一、药用植物的营养生长（一）根及根的生长植物的主根由胚根发育而来。根的生理功能是多方面的，如固定植株，从土壤中吸收水分和养分，合成细胞分裂素、氨基酸等。生长和吸收功能良好的根系是药材高产、稳产的基本保障，并且许多药用植物的根也是药用部位，如人参、丹参、党参、柴胡、三七、龙胆、何首乌、乌头等。一、药用植物的营养生长一、药用植物的营养生长一、药用植物的营养生长一、药用植物的营养生长（二）茎的生长茎由胚芽发育而成，是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间，并着生叶、花、果实等，具有背地性，有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。一、药用植物的营养生长一、药用植物的营养生长（二）茎的生长一、药用植物的营养生长一、药用植物的营养生长控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎的节通常不伸长，节间伸长部位则依植物种类而定，有均匀分布于节间的，有在节间中部的，也有在节间基部的。双子叶植物茎的增粗是形成层活动的结果，单子叶植物茎的增粗是靠居间分生组织活动。（二）茎的生长一、药用植物的营养生长（三）叶及叶的生长叶是植物的重要营养器官，一般为绿色扁平体，具有向光性。植物的叶有规律地着生于茎枝的节上，其主要的生理功能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。整个叶原基的细胞具有分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，形成扁平的叶片。基部细胞纵向生长，分化为叶柄。禾谷类叶原基顶端细胞分生能力停止后，基部居间分生组织细胞分裂成上、下两部分，上方发育成叶片，下方发育成叶鞘。当叶片各部分形成之后，细胞仍然分裂和扩大，直到叶片成熟。单子叶植物叶片基部保持生长能力，例如，禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，韭、葱等叶片被切断后，很快就能再次生长起来。一、药用植物的营养生长植物叶片的大小随植物的种类和品种不同差异较大，同时也受温、光、水、肥、气等外界条件的影响。单叶片自叶片定型至1/2叶片发黄的时期，称叶片功能期。衡量药用植物叶面积大小常用叶面积指数（LAI）表示，叶面积指数是指药用植物群体的总绿色叶面积与其所对应的土地面积之比。干物质产量最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下降。药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指数增大，植物群体最繁茂的时候（禾谷类齐穗期，其他单子叶植物和双子叶植物盛花至结果期）叶面积指数达到最大。但当叶面积指数最大时，植物群体透光率最低，此后部分叶片逐渐老化、变黄、脱落，叶面积指数变小。在禾本科植物中，一般采用叶龄指数或叶龄余数衡量生育进程。叶龄指数是指已出叶片数占主茎总叶数的百分数。叶龄余数是指还未抽出的叶片数。最适叶面积指数的大小因生产水平、药用植物种类和品种以及外界环境条件（特别是日照条件）而异，是决定药用植物种植和产量的重要指标。实践证明，叶片斜向上伸展、株型紧凑的药用植物，最适叶面积指数较大；而叶片平展、株型松散的药用植物，最适叶面积指数较小。一、药用植物的营养生长（三）叶及叶的生长二、药用植物的生殖生长当植物生长到一定时期，植物体受到外界条件的刺激（主要是日照和温度的季节性变化）引起生长锥发生花芽分化，然后现蕾、开花、结实形成种子。因此，花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。二、药用植物的生殖生长（一）花器官的形成1.花器官的形成植物经过适宜条件的成花诱导之后，产生成花反应，其明显标志就是茎尖分生组织在形态上发生显著变化，从营养生长锥转变成生殖生长锥。经过花芽分化过程，逐步形成花器官。它包括了成花启动和花器官形成两个阶段。顶端分生组织在花芽分化的过程中，同时进行性别分化。大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，称为两性花，这一类植物称为雌雄同花植物；而有一些植物，在同一植株上有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物。雌花和雄花分别生于不同植株上的植物，称雌雄异株植物，如杜仲、银杏等。二、药用植物的生殖生长（二）开花和传粉不同植物的开花龄期、开花的季节、花期和单花的开放时间长短差异极大。1~2年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花，少数植物开花后死亡（竹类植物），多数植物一旦开花便每年都开花（但由于条件不适宜，有时也不开花），直到枯萎死亡为止。具有分枝（蘖）习性的药用植物通常主茎先开花，然后第一、二级分枝（蘖）渐次开放。同一花序上的花开放的顺序也随花序的不同而异。例如无限花序的花是边缘的花先开，渐及中央，而有限花序的花由顶端或中央逐渐开到下面或外面。二、药用植物的生殖生长（二）开花和传粉花开后，花粉粒成熟，花粉粒借外力的作用从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉的方式分为：①自花传粉：指成熟的花粉粒落到同一朵花的柱头上的过程。在栽培学上，常把同株异花间的传粉也称自花传粉。②异花传粉：是指不同花朵之间的传粉。在栽培学上常指不同植株间的传粉，如薏苡、益母草、丝瓜等。③常异花传粉：是指异花传粉介于5%～50%的传粉方式。以这种形式传粉的植物称常异花传粉植物。从生物学意义上来说，异花传粉比自花传粉优越。因为异花传粉时，由于雌雄配子来自不同的植物体，分别在差异较大的环境中产生，遗传性的差异较大，由此结合而产生的后代具有较强的生活力和适应性。二、药用植物的生殖生长（三）果实和种子的生长发育1.果实的形成果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来。多数果实是子房通过授粉、受精发育而来。果实的生长过程一般也和营养生长一样呈“S”形曲线（Logistic曲线），表现为“慢—快—慢”的生长周期，如枸杞等。但一些核果类的药用植物，如桃、杏等果实的生长则呈双“S”形，在生长的中期有一个缓慢期，即核果的硬核生长期，此时果实膨大生长缓慢。因此这类果实的生长可分为三个时期：第一期是迅速生长期，受精后子房壁、胚及胚乳的细胞分裂，使果实迅速增大；第二期是缓慢生长期，这时由茎叶运输至果实的营养物质主要供给胚、胚乳和果核的迅速生长，所以从外表看果实的体积增长较为缓慢；第三期是迅速生长期，这时果实不但体积增大，更主要是质量的增加。核果类如桃、杏等双“S”形生长曲线枸杞等果实的“S”形生长曲线二、药用植物的生殖生长（三）果实和种子的生长发育2.种子的发育种子由子房内的胚珠发育而成。在自然成熟情况下，种子和果实的成熟过程同时进行。对于采收的未熟果实，在贮藏期间用乙烯利等人工催熟剂处理后，虽然果实可以发生成熟时的生化变化，但种子并不随之成熟。这表明种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律，但互相之间也有影响。在种子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足够的能量供给种子的生长并满足有机物的转化和运输。随着种子的成熟，呼吸作用逐渐降低，代谢过程也逐渐减弱。在种子成熟期间，可溶性物质如糖类、氨基酸、无机盐等大量输入种子，成为合成贮藏物质的原料。例如淀粉类种子成熟过程中，可溶性糖类的含量逐渐降低，而不溶性有机化合物不断增加；而油料种子在成熟过程中，随着干物重的增加，含油率逐渐提高，但淀粉和可溶性糖类含量则相应下降。二、药用植物的生殖生长（三）果实和种子的生长发育2.种子的发育种子由子房内的胚珠发育而成。在自然成熟情况下，种子和果实的成熟过程同时进行。对于采收的未熟果实，在贮藏期间用乙烯利等人工催熟剂处理后，虽然果实可以发生成熟时的生化变化，但种子并不随之成熟。这表明种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律，但互相之间也有影响。在种子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足够的能量供给种子的生长并满足有机物的转化和运输。随着种子的成熟，呼吸作用逐渐降低，代谢过程也逐渐减弱。在种子成熟期间，可溶性物质如糖类、氨基酸、无机盐等大量输入种子，成为合成贮藏物质的原料。例如淀粉类种子成熟过程中，可溶性糖类的含量逐渐降低，而不溶性有机化合物不断增加；而油料种子在成熟过程中，随着干物重的增加，含油率逐渐提高，但淀粉和可溶性糖类含量则相应下降。三、植物发育的理论•植物的生长发育一般可分为三个阶段，前期是营养生长期，中期是营养生长与生殖生长并进期，后期是生殖生长期。大量研究表明，植物在适宜的光周期和温度等条件的诱导下，体内发生一系列生理、生化等质的变化，从而由营养生长转向生殖生长。但有关诱导开花的机制尚不清楚，有各种不同的学说。•1.成花素假说早期的植物生理学者柴拉轩（Chailakhyan）在1937年就提出，植物在适宜的光周期诱导下，叶片产生一种类似激素性质的物质，即“成花素”（florigen），传递到茎尖端的分生组织，从而引起花芽分化。•2.开花抑制物假说该理论认为，植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。因此，当植物体内的开花抑制物在诱导条件下降低到某一阈值时，植物才能开花。三、植物发育的理论•3.碳氮比假说•4.阶段发育学说主要论点是植物的生长与发育是两个不同的概念。对于1、2年生植物的整个发育过程，具有各个不同的阶段；每一阶段对环境有不同的要求，而且阶段总是一个接着一个地进行的。目前已明确了两个阶段，即春化阶段和光照阶段。春化现象：概念：秋冬播种的冬性植物在种子发芽或苗期生长阶段需要经受一段时期的低温，到第2年才能和春播植物一样正常生长发育、开花结实的现象。包括大多数二年生植物（如萝卜