昆虫分类学发展史和四大分类学派

第二章昆虫分类学的发展史昆虫分类学InsectTaxonomy研究昆虫种类的鉴定,分类和系统发育的一门科学(Description,classification,phylogeny)。1昆虫分类学的发展史18世纪林奈时期：地区种类研究阶段19世纪达尔文时期：进化研究兴盛阶段19世纪后半叶-20世纪初种群研究阶段20世纪50年代近代分类学现代生物系统学(ModernBiologicalSystematics,遗传学进入分子水平，多学科的相互渗透，百家争鸣阶段)21世纪DNA分类学1.1地区性种类研究阶段在古代，由于受分类学知识的限制，昆虫常易同其它节肢动物、甚至和其它动物混淆。故追溯古代昆虫分类学的历史时，就自然联系到动物乃至生物分类学的历史发展。人类在很早以前就能识别物类，给以名称。中国古代最早的动物分类：汉初(汉朝公元前202年~公元220年)的《尔雅》把动物分为虫、鱼、鸟、兽4类：虫包括大部分无脊椎动物，包含真正的昆虫约80种；鱼包括鱼类、两栖类、爬行类等低级脊椎动物及鲸和虾、蟹、贝类等；鸟是鸟类；兽是哺乳动物。这四类名称的产生时期看来不晚于西周(公元前1046年~公元前771年)。这个分类，和林奈的六纲系统比较，只少了两栖和蠕虫两个纲。明代李时珍的《本草纲目》(1590年?)记载或描述了我国大量药用动、植物，其中包括昆虫73种。《明朝那些事儿》说：李时珍1552年开始写《本草纲目》，1593年他逝世时此书没出版，三年后才正式出版发行。欧洲文艺复兴后，即开始大量研究和描述当地的动物和植物，持续了几百年，直到1758年。古希腊哲学家亚里士多德采取性状对比的方法区分动物类群，如把热血动物归为一类，以与冷血动物相区别。他把动物按构造的完善程度依次排列，给人以自然阶梯的概念。约翰·雷JohnRay(1627~1705)综合应用翅和变态等分类特点，第一个创立了“属”和“种”的概念。真正意义上的分类学诞生于18世纪，它的奠基人是瑞典植物学者林奈。林奈为分类学解决了两个关键问题：第一是建立了双名制，每一物种都给以一个学名，由两个拉丁化名词所组成，第一个代表属名，第二个代表种名。第二是确立了阶元系统，林奈把自然界分为植物、动物和矿物三界，在动、植物界下，又设有纲、目、属、种四个级别，从而确立了分类的阶元系统。林奈在Insecta中建立了7个目，即著名的林奈7目：无翅目Aptera无翅昆虫及蜘蛛纲、甲壳纲、多足纲双翅目Diptera鞘翅目Coleoptera半翅目Himiptera鳞翅目Lepidoptera脉翅目Neuroptera现代蜉蝣目、蜻蜓目、脉翅目膜翅目Hymenoptera林奈主张物种是客观存在的，其贡献在于肯定了物种的稳定性，但林奈是神学主义者，认为物种乃上帝制造，是恒定不变的，静止的。1758年生物分类学(昆虫分类学)创始年SystemaNaturae《自然系统》(tenthed.)Linnaeus：生物分类学科之父，主要功绩：使生物分类成为一门有统一方法和原则的科学不足：物种恒定不变，物种之间是间断的。•林奈学生，丹麦人Fabricius是第一个昆虫分类学家，于1775年完成了“SystemaEntomolgiea”一书。这是世界上最早而完整的昆虫分类专着，他第一个使用检索表区别昆虫，一直沿用至今。JohannFabricius(1745-1808)•同时代还有法国昆虫学家P.A.Latreille(1762-1833)于1796年完成了《昆虫学纲要》。第一个建立了“科”分类系统。整理了蚁科、蜜蜂科、步甲科、叩头虫科等，并新订了一些目。Pierre-AndréLatreille赤颈郭公虫Necrobiaruficollis这一时期昆虫分类局限于种的描述与命名的水平，一般称“甲级分类学”或“α-分类学”。1.2进化研究兴盛阶段•以达尔文C.R.Darwin(1809~1882)，1859年12月24日《物种起源OntheOriginofspecies》一书的发表为标志。•达尔文是英国博物学家、动物地理区系学家，集生物科学之大成，在英国林奈学会发表OntheOriginofspecies。此书是现代分类学的理论基础。从此分类学从种的描述进而研究类群间的血缘关系和系统排列。分类学进入新的历史时期。•Wallace（1823~1913）与达尔文是同时期的人，生物学思想与达尔文相似，对达尔文产生重大的影响。这一时其大量的新目、新属和新种被发现。后人在进化论的影响下，热心探索“原始祖先”和“遗传的链索”，从而将比较形态学、比较胚胎学、化石学、发生学等学科引入分类学范畴。(昆虫)分类学进入昌盛时代。以种上分类为主要内容的分类，称为“乙级分类学”或“β-分类学”。1.3种群研究阶段•1940年小赫胥黎发表了《新系统学》(NewSystematics)一书。•提出了以“种群”而不是“个体”为分类阶元即用动物的多型概念代替了静态的种模概念。导致了对“种”下类型的探讨。•认为：物种的特性不仅从形态学而且可以从生物学的各个方面反映出来，如生态、生理、生化、遗传和演化等方面的性状都可用以鉴定物种。•对这一时期以“种”下分类为主要内容的分类称为“丙级分类学”或“γ-分类学”。1.4分类理论的出现与争鸣阶段1.4.1传统分类学派•代表人物：R.E.Blackwelder(美)•主要论点：分类学者常常根据自己对该类群的深入研究中得到的经验或直觉印象，建立不同的分类系统，这些系统并不一定要求反映系统发育实际，主要是为了分类实践中使用方便（操作）。•缺点：没有统一的准则，理论依据也往往含糊不清。1.4.2数值分类学派数值分类学派起源于本世纪初植物分类学者(Adanson)的工作，至电子计算机技术发展后，由Sokal和Sneath二人加以发展，形成今日的体系。数值分类学派认为其他学派在分类时给各种特征以不同的加权(即对各种特征在分类上的重要性不是平等看待，而是认为某一特征重要，某些则不重要等)，这样做主观因素太大，是不科学的。他们主张不应给特征以任何加权。通过大量的不加权特征所得到的总体相似度，可以反映分类单元之间的近似程度。通过大量的特征状态数值化以后，可以借助电子计算机的运算，求得各分类单元之间的相互关系，因而称为数值分类。又因此学派认为大量表征性特征可以反映近似程度，故又称为表征分类。数值分类目前多用作检验其他分类体系的一种参考手段。计算步骤1、性状编码：为了使用数学工具进行分类，必须首先对性状进行编码，把全部性状状态的记录都改换成数值。不同性状分别采取不同的编码方式：①数值性状，如生物体的长度、体积、重量或实验获得的数据，如果这些数值的大小能够体现分类学意义，通常不必编码，直接使用。②二元性状，表现为肯定和否定两种对立状态的性状，分别以数值0和1编码。通常肯定为1，否定为0。③有序多态性状，表现为3种状态以上，能排列为一定次序的性状，按排列的次序分别以整数给予编码。例如生物体表被毛性状，分无毛、疏毛、多毛和密毛几个状态，分别以数值0，1，2和3表示。④无序多态性状，表现为3种状态以上，不能排列成一定次序的性状。无序多态性状表现复杂，编码比较困难，可以根据性状的实际意义作适当分解，再进行编码。计算步骤2、原始数据标准化：从编码得到的原始数据，不同性状的数值来源不同，单位和量纲不同，因而数值的大小和变化幅度不同。性状之间的这种差异不具有分类意义，需要施行标准化变换给予消除。计算步骤3、相似性的定量表示：分类需要比较分类单位之间相亲性的程度，描述这种相亲性的相似性系数有以下几类：距离系数、相关系数、联合系数和信息系数等。各种系数的数学公式都是以不同的数学方法，从不同的角度综合全部性状，计算两分类单位之间的相似性。计算每一对分类单位的相似性系数，获得一个t阶对称矩阵，称为相似性矩阵。相似性矩阵包含了被分类类群中所有分类单位之间的相似性关系，分类运算将依据这种关系而进行。图2中的数据为桦木科6个属最早计算出来的相似性距离系数。聚类运算通常采取聚合运算法。运算从相似性矩阵开始，最初把每一个OTU都看作是一个分类群，将最相似的类群归并为新类群。如此重复多次归并，直到所有OTUs都聚合在一起，每次聚合获得新类群，需要计算它与其他类群的相似性系数。这里是分类运算的关键，新相似性系数的计算是否合理，它将影响整个运算过程。不同的计算公式将引出不同的分类方法。计算步骤4、分类结果的表示：生物分类的结果包含有多个分类群层层隶属的复杂关系，需要采取比较形象的表示方法。分类结果的表示依分类的方法而定，主分量分类法可采取坐标图和体视图，图论分类可画出最小生成树图，分类单位较多时可采取相似性矩阵图。最通常的表示方法是树谱图。依表征分类建立的树谱图称为表征树谱图。图2给出了桦木科数据的树谱图（距离系数）。1.4.3支序分类学派支序分类学派的理论由德国昆虫分类学家亨尼希(Hennig,W.)创立。60年代，Hennig代表著作出版后，在动物分类学界引起广泛注意，并由于方法论的严谨，其理论中的许多部分越来越多地被分类工作者接受。此学派的基本工作原则是：认为最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系。而反映血缘关系的最确切的办法为共同祖先的相对近度。随着科学技术的迅速发展，计算机已广泛应用到实际工作中，随之有关支序分类学的分析软件相继问世，并不断修改完善，使支序分类学的理论和方法已被大多数的现代分类学工作者所接受，在实际工作中发挥着越来越重要的作用。分支分类由德国昆虫学家W·亨尼希提出，他的代表著《系统发育分类学》全面地阐述了分支分类观点。他对当时的分类学进行批判，指出生物个体所表现的性状与其演化关系不完全一致，因此表现性状不可靠，生物分类的依据应该从演化的谱系中寻找。利用图1可以进一步说明这两种不同的观点。图中A、B、C和D分别表示在同一时间水平上的四个演化分支，D最早分化出来，一般情形，D与B具有较大的表现性状差异，最后分化出来的C，其表现性状应更接近B，可是生物进化的速度并不完全一致，有可能在表现性状上C更接近于D。对于这种情形，根据表征性差异，将C与D归属于一个分类群，A与D归属于另一个分类群。如果从演化分支关系上去考虑，就认为C与D归属同一类不甚合理，而应将C与A、B同归为一类，因为它们在演化的谱系关系上比较接近。单系群：一个共同祖先及其所有后裔。姐妹群：当两个分类单元共有一个不为第三者所有的祖先时，此二者即为姐妹群。单系群（Monophyleticgroup，也称为单系类群）在支序分类中指的是一个分类单元（Taxon），其中的所有物种，只有一个共同的祖先，而且它们就是该祖先的所有后代。单系群也可以被这样定义：依靠近裔共性归类的类群。并系群（Paraphyleticgroup）是指一个生物类群，此类群中的成员皆拥有“最近共同祖先”，但该群中并不包含此最近共同祖先之所有后代。一个类群是否为并系群，需依不同的分类标准，如不同的DNA序列的比对结果而决定。多系群（Polyphyleticgroup）是指一个分类群当中的成员，在演化树上分别位在相隔着其他分支的分支上；也就是说，该分类群并不包含其所有成员的最近共同祖先。一般而言，生物的科学分类会尽量避免使一个正式的分类群成为多系群。单系群并系群多系群同源特征：祖征，近祖特征，原始特征；衍征，近裔特征，派生特征异源同形：当两个或多个特征结构相似，但并非源自其他一个特征，而是各自独立产生，或者源自不同的已有特征，或源自同一已有特征，但产生的时间不同，或产生于具有这种特征的不同物种的现象。包括平行和趋同现象。平行：源自相同的祖征而各自独立产生的相似特征的现象。趋同：源自不同的已有特征造成的相似现象。特征的极性判断化石顺序外群比较群类系列对比类群趋势个体发育支序分析和支序图的建立1.4.4进化分类学派进化分类学派以麦尔(Mayr)、辛普森(Simpson)等人为代表。这一学派