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第三章进化思想与进化理论的产生和发展第一节进化学说的产生一、古代朴素的进化思想二、中世纪西方宗教哲学反进化思想三、近代进化学说的产生第二节达尔文以后进化理论的发展一、达尔文以后进化理论的三次修正二、现代进化学说的主要学派一、古代朴素的进化思想1.古希腊唯物论进化思维①阿纳克西曼德(Anaximande,BC550):认为生命最初是从海中软泥产生的②伊姆佩多克(Impedocles,BC450):认为生命的存在是连续的,植物源于动物第一节进化学说的产生③亚里士多德(Aristotle,BC384~322):《动物志》认识到生物传衍(血统)关系,阐述了从水螅到人的传衍序列和逐步完善化的过程“由于物质产生抗力,自然界的发生只能由低等到高等”“自然界产生出的这些东西按一定原则运动并达到一定终点”2.古中国哲学思想①周易:阴、阳组成8单卦64重卦,意味天地万物由阴、阳矛盾对立而生,变化无穷②庄子、老子哲学:老子《道德经》:“万物生于有,有生于无”;“道生一,一生二,二生三,三生万物”庄子《齐物篇》:“凡物无成与毁,复通为一”二、中世纪西方宗教哲学——反进化思想圣经《创世记》:创世说(creationism)目的论(teleology)物种不变论(fixitism)恩格斯对“目的论”的刻画:“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来则是为了被猫吃,而整个自然界被创造出来是为了证明造物主的智慧”(《自然辩证法》.导言)。上帝造物三、近代进化学说的产生1.复兴时期自然神学的影响19世纪,威廉.柏利《自然神学》(NaturalTheology):“整个自然界都是按照上帝制定的自然法则调节和安排的、和谐、完美的世界”“生物是上帝直接的创造物,生物结构是按照它的功能要求而设计的,结构严格对应其功能”“如果一种生物发生了变异,那也是为了适应于在新环境下生存的目的”莱伊尔在《地质学原理》中也体现了神学的观点:认为“生物的绝对完善的适应表明环境的决定作用,而环境的决定作用显示是创世主安排了生物与环境的协调关系”。牛顿、波意尔等伟大的物理学家也受自然神学的影响乔治.居维叶(GeogeCuvien,1769~1832)《动物志》具有自然目的论思想青年时期的达尔文在1837~1838环球旅行笔记:相信生物的适应是“完善的”,自然界是“和谐的”。受自然神学影响,科学家两重性:一发面相信创世论、目的论一方面在他们的研究领域从唯物论出发,在自然科学中取得伟大成就自然神学自然观一直到19世纪中期才逐渐被科学界抛弃。2.近代的进化哲学培根(FrancisBacon,1560~1626)最早提出“物种可变”康德(ImmanuelKant,1724~1804)提出“传衍”概念:“许多动物种集合为一共同的结构图案”,物种之间的相似性“说明他们可能是因为来自一个共同祖先,实际上有血缘关系”。3.18~19世纪之交进化论与创世论(1)布丰与林奈的相反变化布丰(GeorgeBuffon,1707~1788)第一个提出进化学说,认为物种可变,强调生存环境的改变,特别是气候与食物的变化,可引起生物机体的变化。——最终在宗教势力压迫下声明放弃进化论林奈(C.Linnaeus,1707~1778)物种不变论的权威,分类学创始人晚年终于承认物种可变,并怀疑上帝创造万物的说法,承认新种可杂交产生。——终于在事实压力下放弃宗教偏见——科学态度战胜了宗教偏见在分类学上正确地把全部有乳腺的动物都列在同一分类单元——哺乳纲当他把人与猿、猴放在哺乳纲同一个属时,感叹到:“这些丑陋下贱的畜生是多么象我们呀!”(2)老达尔文的进化思想艾拉思姆.达尔文(ErasmusDarwin,1731~1802)是查理士.达尔文(CharlesDarwin)的祖父著有《动物生物学或生命法则》:阐述物种可变的观点和不同类型的生物可能起源于共同祖先的“传衍”概念(3)拉马克的进化学说拉马克(Jean-BaptisteLamarck,1744~1829)法国伟大博物学家,早年从军,后从事植物、动物、古生物研究,著三卷《法国植物志》1809年出版《动物学的哲学》,早于达尔文50年提出系统进化学说拉马克学说主要内容和主要观点:①传衍理论:物种可变,现存所有物种(包括人类),都是从其它物种变化、传衍而来②进化等级说:认为自然界生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级(阶梯)将动物分成6个等级,认为自然界生物连续不断、缓慢地由一个类型向另一种更高级类型变化——垂直进化、进步性发展③直接适应论:认为生物对环境的适应是一定变异的结果,变异与适应等同的,环境变化直接导致变异发生——直接适应强调生物内部因素对生物适应及变异的主要影响,环境影响是间接的对植物:环境机能形态构造对动物:环境需要习性技能形态构造④进化法则:用进废退与获得性遗传用进废退:经常使用的器官就发达,不使用就退化。“不超过发育限度的任何动物,其所有使用的器官都得到加强、发展、增大;加强的程度与使用时间呈正比。反之,某些经常不用的器官就会削弱、退化、消失。”获得性遗传:上述“用进废退”的变化是可遗传的。⑤生命“自然发生”:最原始的生物源于自然发生,纤毛虫、水螅、蠕虫等直接由非生命物质产生。——生物进化“自然发生”起源论※某些理论与事实不符或不能证实,如获得性遗传、自然发生等※进化理论第一人,对神的勇敢否定拉马克学说历史地位(4)居维叶与喜莱尔的论战1830年,居维叶与喜莱尔论战主题:《对生物适应的解释》1)居维叶:生物的适应是绝对完善的,生物体就象钟表一样精密、准确、协调,结构与功能严格对应。每个器官都是为一定的功能目的而设计的,各部件又是按最合理方式组合的。因而:①不存在无功能器官②不存在功能不完善器官③器官在结构上相似只是由于执行功能相似;而功能相似又是因为生存条件相似“生存条件原理”:生存条件决定结构,结构对应功能“目的论”的代表2)圣.喜莱尔“统一物型”思想圣.喜莱尔(EtienneGeoffroySaint-Hilaire,1772~1844)①反对用功能要求解释器官结构,二者不对应——例如“萌芽器官”、“残留器官”②认为所有动物躯体由基本上相似结构单元组成——统一构型欧文(RichardOwen)“原型”概念1849年《论前肢的性质》①反对结构——功能对应的目的论②不同种类的动物、不同功能的前肢是按统一构型、原型建造的(5)灾变说与均变说的对立灾变论:地球历史上周期性灾难事件,灾难事件造成生物全体绝灭,灾难之后是新创造出来的生物。居维叶:1812《四足兽骨化石研究》—洪水事件均变论:现在发生在地球表面微小变化的原因也正是地球历史中大的变化的原因,只要这些变化是连续、恒定、持久的,在长时间里必定产生大的地质改变。莱伊尔:《地质学原理》19世纪后,科学与神学完全离婚—由达尔文完成4.达尔文进化论的建立达尔文(CharlesRobertDarwin,1809~1882)1826年,爱丁堡大学医学系1828年,剑桥大学基督学院自学自然科学、植物学1831~1836年,“贝格尔”号环球科学旅行1836~1859年,20多年生物学研究1859年,《物种起源》1882年,病逝,与牛顿并卧(1)达尔文进化理论产生的背景a.16世纪以来自然科学发展准备b.前人进化思想的积累和影响布丰——老达尔文——拉马克——达尔文(挖坑)(种树)(浇水)(收获)c.18~19世纪英国工、农业生产发展,科学研究和实践,5年环球考察d.达尔文本人博学、创新、勤奋(2)达尔文进化理论主要内容a.物种是可变的,新种产生、旧种消灭。世界不是静止的,而是进化的b.生物进化是逐渐和连续的,其中不存在不连续的变异或突变“自然界没有飞跃”上述a、b基本与拉马克学说一致c.生物间都有一定的亲缘关系,它们有着共同的祖先——一元论生命起源说d.变异和遗传一切生物都能发生变异,至少有一部分变异能够遗传给后代e.自然选择任何生物产生的生殖细胞或后代数目要远远多于可能存活的个体数目(繁殖过剩),而在所产生的后代中,那些具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁育后代,从而使有利变异世代积累,不利变异则被淘汰。自然选择——生存竞争(斗争)f.性状分歧、种形成、绝灭和系统树地理隔离对性状分歧、物种形成有促进作用系统树:“同一纲内一切生物的亲缘关系,常常可以用一株大树来表示。……绿色的和出芽的枝,可以代表生存的物种;过去年代所生的枝桠,可以代表那长期的、先后继承的绝灭物种。……它的许多已毁灭而脱落的枝条,充塞了地壳,它的不断的美丽分枝,遮盖了大地”——(《物种起源》第四章)(3)达尔文进化论的历史地位①是对进化思想研究成果的全面、系统科学总结;是进化论发展史上划时代的里程碑;是现代进化论主要理论源泉——对人类自然科学和社会科学产生重大影响②在生物学研究领域开创了进化生物学时代。将生物学各分支学科统一为综合性科学达尔文进化论的不足之处①遗传学研究不足,同意拉马克获得性遗传原则没有依据——时代局限②变异、进化论述上,注重个体,忽视群体遗传的变异③物种形成方式上,否认突变,认为“自然界没有飞跃”达尔文进化论:“摒除不掉的东西”1959年,《物种起源》100年遗传学家缪勒(H.J.Muller)和古生物学家辛普生(G.G.Simpson)不约而同:OnehundredyearswithoutDarwinareenough!“没有达尔文的100年是到头了!”第二节达尔文以后进化理论的发展一、达尔文以后进化理论的三次修正1.20世纪初,魏斯曼(A.Weisnann)等对达尔文理论的过滤——新达尔文主义过滤:①消除“自然选择”以外内容,如拉马克“获得性遗传”、布丰“环境直接作用”②强调“自然选择”为进化主因素③强调“自然选择”原理为达尔文学说的核心2.20世纪前叶,遗传学研究对达尔文理论的综合——现代综合论孟德尔、摩尔根等遗传学研究成果,补充了生物学中达尔文理论对遗传、变异解释的不足和苍白①遗传的实质是“粒子遗传”②适应——繁殖的相对优势适应程度:个体或基因型对后代或基因库的相对贡献(适应度)——(替代生存斗争、适者生存)③适应与选择:繁殖或基因传递的相对差异(统计学概念),而不是“生存、死亡”④物种、遗传变异概念的修正:种群——基因(库)交流——生殖隔离3.20世纪后叶,现代分子生物学、古生物学研究对达尔文理论的第三次修订①古生物学揭示大进化的规律“快速进化”与“进化停滞”相间②古生物学揭示的大进化与分子生物学揭示的分子进化显示出相当大的随机性,自然选择并非总是进化的主因素。③遗传学的深入研究揭示遗传系统本身具有某种进化功能,进化过程中可能有内因的“驱动”和“导向”。进化原因、基因突变等概念将进化的本质引向深入——深入或发展二、近代进化学说的主要学派1.现代达尔文主义(综合进化论)代表人物:杜布赞斯基(Th.Dobzhansky)1937年,《物种学和物种起源》,完成了对达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论的综合1970年,《进化过程的遗传学》,奠定了新综合理论基础主要内容:①群体是生物进化的基本单位,进化机制研究属于群体遗传学研究范畴②突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制③70年代,现代达尔文主义新综合理论(分子水平的综合理论)对进化的选择机制研究:自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然因素,与环境没有必然联系;选择是反偶然因素,它自动调节突变和环境的相互关系,把偶然性纳入必然轨道。2.新达尔文主义新达尔文主义学派,包括19世纪魏斯曼、孟德尔;20世纪约翰森、摩尔根(1)约翰森“纯系统”约翰森(W.L.Johannsen)1909年“纯系统”①生物的变异分为基因型:可遗传的变异表现型:不可遗传的变异因而在混杂基因型群体内选择有效而在纯系内(表现型)群体内选择无效②提出“基因”概念(2)摩尔根“基因论”摩尔根(T.H.Morgan)1926n《基因论》①提出基因位于染色体上,并提出基因直线排列在染色体上——确立不同基因与性状对应关系②基因重组(杂交引起)是生物变异原因3.中性学说(分子进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