植物免疫学

1植物免疫学[e-mail]23456一、什么是植物免疫学植物免疫学是研究植物病原物致病性及其遗传和变异规律，植物抗病性的分类、机制、遗传和变异规律以及病原物与寄主植物之间相互作用和应用方法的科学。二、植物免疫学研究内容与研究方法1、研究内容：（1）病原物致病性及其遗传和变异规律。（2）植物抗病性类型、机制及其遗传变异规律。（3）寄主抗病性与病原物致病性之间的相互关系。（4）植物抗病育种策略。（5）保持和提高植物抗病性的途径和方法（6）植物抗病性鉴定的方法和原理。绪论第一章72、研究方法植物免疫学是一门应用基础学科，必须借助与之密切相关的学科如植物生理学、作物栽培学、植物生物化学、遗传学、植物病理学、分子植物病理学、分子生物学、分子遗传学等的研究方法。三、植物免疫学的发展简史1、萌芽时期（19世纪中期～20世纪初期）19世纪中期，植物病害“病原学说”1863年，Liebig发现增施磷肥可提高马铃薯对晚疫病的抗性，而偏施氮肥可加重发病。1880年，JClark用马铃薯“早玫瑰”品种与“英国胜利”杂交育成抗晚疫病品种。1874年&1894年，Shrodter&Eriksson先后发现梨锈病菌（Pucciniacaricis）和禾谷类杆锈菌（Pucciniagraminis）有寄主专化现象。82、学科形成时期（20世纪初期）1900年，孟德尔遗传规律的发现为植物抗病性的研究和利用提供了理论基础。NAOrton用栽培品种西瓜Eden与饲料西瓜Citon杂交，育出了抗萎蔫病食用西瓜品种“胜利者”。对病原菌生理小种分化现象的认识为专化性抗病育种奠定了基础。对病原菌致病性的遗传、变异规律有了一定的认识。1904年Blackeslee发现毛霉菌有异宗配合现象；GHGiegie(1927)发现杆锈菌也有异宗配合现象；20世纪30年代，许多学者进行了有性杂交试验，证明小种内、小种间、专化型间均可通过有性杂交产生新的致病类型。有关植物免疫机制的学说。《毒素与抗毒素学说》（Ward,1902）《酸度学说》（Comes,1910）《渗透压学说》（Dougal,1910）《抗体、拟抗体学说》（Kpичеий,1916)93、发展阶段（20世纪中期）Flor(1956)，gene-forgenehypothesis，为在基因水平和从寄主与病原物之间的互作方面研究植物的抗病性提供了理论依据。Pontecorvo(1953),发现病菌可通过准性生殖产生变异。在植物抗病性的遗传变化规律和寄主与病原物相互关系方面开展了许多研究。开始了物理、化学和人工免疫研究。在植物抗病机制方面做了大量研究工作，提出了许多新假设。一批新的关于植物免疫的理论专著先后出版《植物侵染性病害原理》（Gaumann,1951）《植物病害原理》（Stakman&Harrar,1957）《植物免疫生理学》（苏霍鲁柯夫，1959）《植物免疫生理与生化》（鲁宾，1960）《植物免疫学》（林传光，1961）104、完善与快速发展阶段（20世纪70年代以后）广度方面：开始应用生态系统观点、群体遗传学观点和系统工程学研究方法进一步揭示了在不同病原物的致病性和植物抗病性及其相互关系的规律。提出了综合运用专化性抗性与一般抗性，稳定病菌群体毒性变异，延长品种使用年限的新策略。深度方面：开始应用分子生物学、分子遗传学等学科的先进理论与技术及其有关的现代化手段和设备在细胞、亚细胞和分子水平上进一步揭示了病原物致病性和品种抗病性及其相互关系的机制，并且在诱导抗病性研究和运用各种生物技术选育抗病品种方面取得了一些突破性进展。最新研究进展11四、我国植物免疫学的发展概况从20世纪30年代才开始这方面的研究。俞大绂（1928）：小麦品种对杆黑粉病的抗性。沈其益（1934）：小麦抗杆黑粉病的遗传。涂治（1934）：小麦杆锈菌的生理小种。尹莘芸（1947）：小麦条锈菌的生理小种。方中达（1944）：小麦叶锈菌的生理小种。凌立（1945）：小麦杆锈菌转主寄主的作用。西北农林大学，李振歧院士沈阳农业大学，农业部北方农作物病害免疫重点开放实验室云南农业大学，朱有勇中国农业大学，曾士迈思考题1、试述植物抗病性的研究和利用在植物病害防治中的作用。2、简述植物免疫学的产生和发展。12植物抗病性的概念和分类第二章第一节概论1845年，马铃薯晚疫病流行导致爱尔兰饥荒1870年，咖啡锈病流行导致斯里兰卡咖啡毁产1942年，水稻胡麻斑病导致孟加拉饥荒1950年，小麦条锈病流行致我国小麦减产120亿斤1970年、1971年，美国玉米小斑病流行植物抗病性的利用是植物病害防治的基本策略。13第二节植物抗病性的概念一、对植物抗病性的一般认识1、植物抗病性的普遍性。2、抗病性是植物的常态，病害是异常状态。3、植物抗病性是相对的。二、植物抗病性的进化观植物抗病性是植物适应环境的一种表现，是进化的产物。腐生物兼性腐生物免疫性一般抗病性一般抗病性兼性寄生物专性寄生物品种专化性毒性小种抗专性寄生的抗病性抗小种专化性抗病性单源进化假设14多元进化假设（Vanderplank,1978）Biotrophy和Necrotrophy是两种并存的现象，在病程中，Necrotrophy可以逐步取代Biotrophy。抗病性与植物的其他性状有所不同，抗病性是在病原物积极参与下逐渐发展而成的，病原物的侵染会激发植物的某些反应，寄主的反应又会激发病原物的反应，在进化过程中，双方不断变异、相互选择、从而形成了抗病性（病害体系）。三、植物抗病性的生理观抗病性是在病原物侵染时才表现出来的性状，而且有一个过程，从分子间的相互作用、生理生化的相互作用，到细胞组织的变化，最后到肉眼可见的组织形态的抗病性。因此，抗病性不是一个简单性状的表达，而是寄主－病原物间十分细致复杂的相互作用的过程。最后观察到的抗病性是现象，分子间相互作用和生理生化过程为其内在机制。15四、植物抗病性的遗传观抗病性是遗传决定的潜能，遇病原物侵染后才得以表现。抗病性的表现实际上是寄主－病原物的结合体（aegricorpus）的表型，是两者基因型结合后才能给出的，两者未结合时无表现型可见（Leogering,1974）。抗病性寄主－病原物基因组合环境条件寄主的抗病基因型和病原物的致病基因型是相互选择的进化产物，因而有其对应性。16五、植物抗病性概念的适用范畴植物抗病性概念具有弹性、模糊性，使用范围广泛，但是在不同场合，其概念和实际所指的内容又常常有所不同。第三节植物抗病性的类别一、寄主抗病性和非寄主抗病性远缘杂交育种中所用的抗病亲本多半是该寄生物的寄主范围以外的植物，许多抗病品种的抗病性基因都是来自非寄主植物的基因，因此，人们很早就注意利用非寄主抗病性。二、基因抗病性和生理抗病性抗病育种利用的是遗传（基因）抗病性。栽培免疫、化学免疫利用的是生理抗病性。17三、避病（diseaseescaping）、抗病、耐病（diseasetolerance）和抗再侵染（resistancetore-infection）避病：又称抗接触，由于植株形态、发育特性等使寄主在时间上或空间上逃避了与病原物的接触，从而不生病或少生病。抗病：寄主与病原物接触后，对病原物侵染的抗性。耐病：又称抗损害，虽然正常发病但是寄主通过生理补偿而受害减轻、减产较少。抗再侵染：植株或器官遭受一次侵染而发病后，寄主的生理抗性提高，以后再受侵染时发病较轻较少。又称inducedresistance,acquiredimmunity。四、被动抗病性和主动抗病性被动抗病性为preformedcharacter。主动抗病性又称为defencereaction18五、主效基因抗病性（majorgeneresistance）和微效基因抗病性（minorgeneresistance）主效基因抗病性：又称oligogenicresistance,可以是单个基因，也可以是几个独立的主效基因共存与一个基因型，还可以是两个或两个以上主效基因之间的种种互作。微效基因抗病性：又称polygenicresistance，其单个基因不能独立表现表型效应，必需有多个基因共同作用才能表现出抗病性六、小种专化性抗病性（race-specificresistance）和非小种专化性抗病性（non-race-specificresistance）是一种流行学分类，基于寄主－病原物相互作用的群体遗传学分类。小种专化性抗病性垂直抗病性非小种专化性抗病性水平抗病性19七、广谱抗病性（wide-spectrumresistance）和持久抗病性（durableresistance）SHOu（1972）在探索水稻抗稻瘟病的水平抗病性时提出的概念，并认为广谱抗病性即为持久抗病性。现在研究表明，这只是一种特例。JohnsonR（1975）：某品种大面积生产考验其抗病性仍然持久不变即为持久抗病性。修订后人为：某品种在小种易变异地区多年大面积推广，当该地区和年代已有数批品种丧失了抗病性后，该品种的抗病性始终保持不变，则这一抗病性称为持久抗病性。八、个体抗病性（individualresistance）和群体抗病性（colonyresistance）个体抗病性是在病程中研究的问题，而群体抗病性除侵染过程外，还要在流行过程中进行研究。20植物病原物的致病性第三章第一节致病性的概念一、致病性是病原物所具有的破坏寄主而引起植物病害的能力。致病性是一个种或一个属的病原物所固有的属性。如有的产生叶斑，有的产生枯萎，有的产生畸形等。一种寄生物能否成为某种植物的病原物（pathogene）首先必须通过对该植物的适应，即克服植物的抗病性。如能克服，即发生亲和反应（compatiblereaction），寄主表现为感病；如不能克服，即发生不亲和反应（incompatiblereaction）寄主植物表现为抗病。因此，致病性是指病原物在种的水平上对寄主植物的专化性致病能力。21二、毒性（virulence）是病原物在小种-品种水平上的致病力。一种病原物小种对寄主植物的一定品种是否有毒力主要取决于该小种的毒性基因（virulencegene）能否克服该品种的抗病基因（resistancegene）。因此，毒性是指病原物小种对寄主植物品种的专化性致病能力，即病原菌小种的毒性基因克服寄主植物品种抗病基因的能力。三、侵袭力（aggressiveness）如果不同小种在同一品种上的发病强度相同，而在孢子萌发速度、侵入后定殖速度、产孢速度等方面不同，则需要用侵袭力表示。第二节植物病原物的侵袭方式（自学）22第三节植物病原物的寄生专化性一、概念病原物对寄主植物的一定属、种或品种的寄生选择性。又称为生理专化性（physiologicspecialization）。变种（variety）和专化型（formaespecialization）：变种之间在形态学上有一定差异，对不同属的寄主植物致病力不同；专化型在形态学上无明显差异，但对不同种寄主植物的致病力不同。生理小种（physiologicrace）：种、变种或专化型内由生物型或生物型群组成的群体，菌体在形态上无差异，对不同寄主植物品种的致病力不同。生物型（biotype）：生理小种内由遗传一致的个体所组成的群体。23DistinguishingcharacteristicsFungiBacteriaVirusesNematodesPlantMorphologyandbiochemistryGenusGenusGenus(formerlygroup)GenusGenusMorphologyandbiochemistrySpeciesSpeciesVirusname(Species)SpeciesSpeciesHostVarietyorspecialformVarietyorpathovarTypeRaceorbiotypeorpathotypeVarietyor