春化作用与光周期在生产实践中的应用现状

春化作用与光周期在生产实践中的应用现状中药11-1xxxxxx摘要：春化作用与光周期是两种对植物有深远影响的自然现象，在农业生产中有着广泛的应用。可以这么说只有搞清楚春化与光周期才能更好的服务于农业，笔者立身现代潮流之中，感慨于国家的兴农政策，收集诸多春化作用与光周期的应用现状的实例，只为了更有利于现代农业的发展。关键词：春化光周期实践现状发展植物从营养生长转入生殖生长即花的形成是植物生活史上的一个重大的转折点，这种转变只能发生在植物一生的某一时刻，在一定范围内这一时刻的遗传是固定的[01]。1春化作用1.1春化作用的概念及发现一般指单子叶植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象，这种现象被称作春化现象。简单的说就是低温促进植物开花的作用[02]。早在很久以前，我国北方农民就在农业生产中运用了春化作用的一些原理，创造性的发明了“闷麦法”，促进了我国早期农业的发展。也许是受到这种启发，国外植物学家开始注意到这种低温对作物成花的影响。当然不是所有植物都会受到春化作用的影响，需要春化的植物，包括大多数二年生植物，如萝卜、白菜、天仙子等，部分的一年生冬性植物，如黑小麦、冬黑麦等，以及一些多年生草本植物[03]。需要春化的植物经过低温处理后，往往还需要较高的温度和长日照才能顺利开花。1.2春化作用的机理研究表明，FLC的转录水平与开花有量化的关系，春化作用使其mRNA降低，一般情况下，FRI能促进FLCmRNA的积累从而抑制开花[04]。冬性一年生植株对于春化作用的需求是由于显性等位基因FRI和FLC协同作用所致。通过对FLC的克隆及其功能的研究表明，FLC编码一个含MADS盒的开花抑制转录因子，它是控制拟南芥开花春化途径的枢纽基因。编码一个含有2个卷曲螺旋结构域蛋白，表明它和其他的蛋白或核蛋白存在相互作用是促进FLC的表达，从而实现对开花的抑制作用。春化作用对于开花的促进作用是通过抑制FLC的表达实现的，但这种抑制并不通过FRI的调节途径，而是通过另外一条与FRI激活FLC平行的途径[05].品种的冬春习性可以通过显隐性春化基因的替换而转化，Cappelle-Desprez为冬性小麦品种，Worland和Law将Cappelle-Desprez的隐性基因vrn-D1替换中国春习性小麦相同位点的显性基因，中国春则转化为冬性；Hobbitsit为冬性小麦品种，将显性春化基因Vrn-A1导入，Hobbitsit即转变为春性品种[06]。1.3作物的春化条件植物种类的不同，往往需要的春化条件即对低温的要求范围和低温的持续时间是不一样的。一般低于最适生长的温度对成花就具有诱导作用，植物的原产地不同，春化时所要求的温度也不一样。对于大多数需要春化的植物，1-2℃是最有效的温度。植物在春化结束之前，如果将其置于较高的温度下，低温诱导开花的效果会被减弱甚至消除，这就是去春化作用，去春化作用之后在春化对大多数植物是有利的。除低温外，还需要氧气、水分、糖类的配合。植物在缺氧条件下不能完成春化；吸涨的小麦种子可以感受低温，而干燥的种子不行；将植物种子胚中的糖分耗尽，这样的胚进行低温诱导时也不能产生春化反应。不同植物感受低温的的时期有明显的差异。大多数需要低温的二年生和多年生植物只有在幼苗生长到一定程度后才能感受春化作用的号召，因为感受低温的部位是茎尖生长点。实验证明，完成春化的植株不仅能保持这种低温的刺激，而且也能传递这种刺激。这种有春化作用产生的神秘物质可以不断的复制，人们将其命名为春化素。1.4春化作用在农业上的应用春化作用在农业上的应用，主要表现在春化处理、引种和控制花期。农业生产上用人工给予萌动的种子以低温处理，使之完成春化作用。我国农民很早就找到解决秋季因自然灾害原因不能播种或出苗不好需要春季补种的方法，即闷麦法。由于不同地区气候条件不同，我国北方纬度高、气温低，南方纬度低、气温低，远地引种时，首先须了解该品种对低温的要求及当地气候条件能否满足它对气候条件的要求，不然会给生产带来严重的损失。另外，南种北引与北种南引需要注意的地方完全不同[07]。在园艺作物生产中常利用解除春化效应以控制某些作物的开花。如葱在前一年所形成的幼嫩鳞茎,在冬季或藏中就可以通过春化而提前开花,从而影次年形成大鳞茎。在生产中常在春季给予物高温处理以解除其春化,即可防止它在长期抽苔开花。又如当归为二年生药用物,当年收获的肉质根品质低,第二年又因花而降低根的药用价值,如果第一年冬前根挖出,贮藏在高温条件下,便可减少次年抽苔率,而获得质量更好的当归根。在花栽培中,若用低温处理,可使一、二年生草花卉改为春播,在当年开花。例如,用05℃低温处理石竹以诱导其通过春化,可促进其花芽分化。1.5展望随着现代农业的发展，春化作用必将在农业生产中绽放璀璨的光芒！利用植物的春化现象，不仅操作简便、成本低廉，而且能大幅度提高作物的产量，控制植物的开花结实，提高农民的经济收益，必将受到国家的重视，大力推广！2光周期2.1光周期的概念光周期是指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化即一天中昼与夜的相对长度[02]。光周期现象是生物对昼夜光暗循环格局的反应。大多数一年生植物的开花决定于每日日照时间的长短。除开花外，块根、块茎的形成，叶的脱落和芽的休眠等也受到光周期的控制。植物对周期性的、特别是昼夜间的光暗变化及光暗时间长短的生理响应特点，尤指某些植物要求经历一定的光周期才能形成花芽的现象，但其他生理活动也受光周期影响。短的生理响应特点，尤指某些植物要求经历一定的光周期才能形成花芽的现象。2.2光周期对植物的影响根据植物开花对光周期的反应不同可以将植物分为短日植物、长日植物和日中性植物。达到一定的生理年龄的植株，只要经过一段时期的适宜光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件之下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花，这种现象叫做光周期诱导。光周期还对植物保护酶活性、膜过氧化作用以及质膜透性产生影响,Beril等在对拟南芥研究中发现,长日照条件可显著提高其抗氧化酶活性[08]。短日照相互挪移试验对光周期敏感性的研究表明，长日照抑制开花，短日照促进开花。在光周期反应敏感阶段，挪移的时期越早、时间越长，对叶片数和开花时间的影响越大。玉米和狗尾草在长日照条件下的光周期敏感阶段都比短日照条件下的敏感阶段长。光周期敏感自交系cML288比光周期相对不敏感自交系的光周期敏感阶段长[09]。2.3光周期的作用机理光周期反应中感受光的变化，进而区分昼夜的光受体主要有3类：光敏色素、隐花色素和趋光素。光敏色素主要由基因PHYA，B，C，D，E编码，其中phyA介对远红光的反应，其余基因介导对红光的反应。隐花色素和趋光素介导对蓝光的反应。目前研究发现，隐花色素基因中的Cry2，phyA和phyB可能是光周期中起主导作用的光受体[06]。2.4对于光周期的研究进展由于感受光周期的部位是叶片，而成花的部位是茎间的生长点，从而可以推测叶片在光周期的诱导下产生了某种化学物质并向茎间转移[10]。20世纪30年代，苏联科学家证明了这种猜想。切花菊作为典型的短日照花卉，菊花花期或切花上市的调控主要通过灯控下长、短日照天数的转换。而长日照处理时间的长短不仅与植株生长高度(切花长度)有关。而且也直接影响着生产成本的高低和成花品质。在花卉商业领域中，需要准确把握切花菊销售旺季的时段来指导生产。为满足切花菊商业旺季的需求，就必须掌握不同品种切花菊的光周期特性[11]。试验结果表明，喷洒外源GA后人工延长光周期可以明显提前大蒜的抽薹时期，而且可以打破大蒜休眠，使大蒜可以不经过低温就能抽薹，且提前30d。大蒜以及蒜薹中营养物质含量、产量均未降低，干物质含量增加2％～8％。有研究认为，作物春化和抽薹阶段内源赤霉素含量上升是由于合成GA的关键酶受低温诱导，春化作用可以启动植物合成GA的转换途径，通过赤霉素来调控植物进行生殖生长。试验结果表明，外源GA处理会促进可溶性糖和可溶性蛋白质的合成，打破休眠，说明外源GA处理加强了植物的能量代谢，使植物的可溶性蛋白质和可溶性糖含量提高，以满足植株在生殖生长时对营养的大量需求，这可能也是外源GA促进大蒜抽薹的原因之一。而延长光周期又进一步满足大蒜抽薹的需要，因此喷洒外源GA后人工延长光周期能明显促进大蒜早期抽薹，对于延长新鲜大蒜产品供给时间具有重要意义[12]。2.5光周期在农业上的应用2.5.1引种从远地引进新的作物或品种时,首先要了解被引作物的光周期特性。如果原产地与引入地区光周期条件差异太大就有可能因生育期太长而不能成熟,或者因生育期太短而产量过低。我国南方品种(LDP和SDP)其临界日长一般比北方的要短。而在生长季节中春夏的长日照偏南地区比偏北地区来得要晚些;夏秋的短日照偏南地区比偏北地区来得要早些。因此一般来说,SDP南种北引,开花推后,生育期会延长,北种南引,生育期会缩短、开花提前。LDP则相反,北种南引,生育期延长,南种北引,生育期缩短。所以对于收获果实、种子的作物在引种时必须考虑引进后能否适时开花结实,否则会导致颗粒无收。因此SDP南种北移应引早熟品种,北种南移则引进晚熟品种为宜。以大豆而言,南方大豆在北京种植时,从播种到开花日期长,枝叶繁茂,但由于开花期晚(广州品种番禺豆在北京10月1日才开花),天气已冷,结实不多,产量不高。东北的品种在北京种植,从播种到开花的时间很短(如佳木斯的品种满仓金在北京种植36天后便开花),植株很小就开花,产量也不高。同纬度地区的日照长度相同,若海拔高度相近,则温度差异一般不大。因此,如果其它生长条件合适,相互引种比较容易。但如引种地区与原产地相距过远,便有留种问题。如广东、广西的红麻引种到北方种植,9月下旬才能现蕾,种籽不能及时成熟,可在留种地采用苗期短日处理方法,解决种籽问题。2.5.2育种育种所获得的杂种,常需要培育很多代,才能得到一个新品种,通过人工光周期诱导,使花期提前,在一年中就能培育二代或多代,从而缩短育种时间、加速良种繁育。如在进行甘薯杂交育种时,可人为缩短光照,使甘薯开花整齐,以便进行有性杂交,培育新品种。又如根据我国气候多样性的特点,可进行作物的南繁北育,利用异地种植以满足作物发育条件。如SDP玉米、水稻均可在海南岛繁育种子;LDP小麦、油菜等,于夏季在黑龙江或青海、冬季在云南繁育种子,能做到一年内繁育2~3代。根据光周期理论,同一作物的不同品种对光周期反应的敏感性不同,所以在育种时,应注意亲本光周期敏感性的特点,一般选择敏感性弱的亲本,其适应性强些,利于良种的推广。2.5.3控制花期利用人工控制日照长短的方法可提早或推迟开花时期,这在园艺花卉栽培上很重要。例如SDP菊花,在自然条件下秋季开花,为了观赏的目的,可人为创造短日条件使它在6-7月甚至在“五·一”节开花;也可通过延长日照时数或用光进行暗期间断、施肥和摘心等措施,使菊花延迟到元旦或春节期间开放更多的花。上海植物园为庆祝建国30周年通过人工方法使牡丹、玉兰、杜鹃、菊花、山茶花、大丽花等100种不同季节开花的植物在国庆节期间同时开花。控制花期在育种上对克服杂交亲本花期不遇也很重要。如利用人工控制日照长短的方法使双亲本同时开花,便于进行杂交,扩大远缘杂交范围。有些作物,如甘薯是短日植物,在北方种植时,由于当地日照长,不能开花,所以不能进行有性的杂交育种,但若利用人工遮光方法使每天日照缩短到8-9h,1-2个月即可开花。这里要说明的是,延长日照并不需要很强的光照,在16平方米的面积上安装100瓦的普通白炽灯泡,在1.5米高处照光就足够了。2.5.4维持作物营养生长收获营养器官的作物,如果开花结实,会降低营养器官的产量和品质,因而需阻止或延迟这类作物开花甘蔗有些品种是短日植物,在短日照来临时可用光来间断暗期,以抑制甘蔗开花,一般只需在午夜用强的闪光进行处理,就可继续维持其营养生长而不开花,使蔗茎产量提高,含糖量增加。一些麻类如黄麻、洋麻等属于短日植物,其开花结实会降低麻纤维的产量和质量,生产上采用延长光照或南麻北引的方法以延迟开花。如河北省从浙江省引种