生物的起源与进化-进化论的进化

生物进化论的产生与发展一、生物进化概述二、基督教神学思想与物种神创论三、进化论的先驱四、拉马克的进化论五、达尔文及其自然选择学说六、新拉马克主义与新达尔文主义七、进化的综合理论八、间断平衡理论九、分子进化的中立理论一、生物进化概述地球生命的起源是一个漫长的过程有机物与非细胞生命的形成；非细胞生物细胞生物；原核细胞真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生陆生；高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生长、繁殖、新陈代谢与适应性。二、基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。三、进化论的先驱在拉马克与达尔文提出进化论之前，不少学者已认识到物种并不是一成不变的。例如：法国生物学家布丰(Georges.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化等因素的影响。在《博物学》(Histoirenaturelle)这部共有44卷的百科全书式的巨著中提出了该观点，指出地球的历史应比《圣经》上说的几千年要长得多。ErasmusDarwin(1731-1802)在其著作中阐述过物种可变的观点，认为不同类型的生物可能起源于共同的祖先。GeorgesCuvier(1769-1832)古生物学的启示19世纪初，在研究巴黎近郊地层的过程中，发现不同地层里有不同类型的化石动物，且处于较上面的地层的化石与现代动物的结构较相似，而处于较下面的地层的化石与现代动物的结构相差较大。即地层中的化石显示出一种从与现代种类不相似到相似的趋势。居维叶对此提出了“灾变说”来解释，认为是由地球上的一系列激变事件造成的。CharlesLyell(1797-1875)地质学的启示通过对欧洲各地地层进行考察，发现雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可对地层的形成有影响，而且这些因素的作用还有一定的规律性。在19世纪30年代初发表《地质学原理》，论证了地球的变化以及地层形成是由可观察到的自然因素长期作用的结果即地层的形成及变化是逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。四、拉马克的进化论拉马克(Jean-BaptisteLamarck,1744-1829)最早提出“进化论”的概念1778年发表四卷本《法国植物志》1793年成为动物学教授，随后创造“无脊椎动物”（invertébré）这一术语1809年发表《动物学哲学》(Philosophiezoologique)，在生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；一些最简单的生物通过“自然发生”产生，然后不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。进化等级说自然界的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一级发展变化进化是一个由简单、不完善的低等级向较复杂、较完善的高等级转变的进步性过程生物进化没有分支（没有物种增殖），没有灭绝[又称为“垂直进化”（verticalevolution）]生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。用进废退：生物生长的环境，使它产生某些欲求(needs)。生物改变旧的器官，或产生新的痕迹器官（rudimentaryorgans），以适应这些欲求。继续使用这些痕迹器官，使这些器官的体积增大，功能增进，但不用时可以退化或消失。获得性状遗传：环境引起的性状改变是会遗传的，从而把这些改变了的性状传递给下一代。外界环境对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。长颈鹿的脖子是吃了高大树木上的叶子形成的。人的盲肠退化了；洞穴中的鱼是盲目的；家鸡上圈不会飞；鼹鼠长期生活在地下，眼睛萎缩退化。但：铁匠的儿子胳膊上的肌肉发达吗？进化论的第一次突破提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想强调地球年代的远久性，进化的渐进性认识到环境与生物习性在进化中的作用臆测成分较多，缺乏有力的证据五、达尔文及其自然选择学说CharlesRobertDarwin(1809-1882)“一个天生的博物学家”——从小喜欢采集标本、钓鱼、打猎，爱好读一些博物学书籍。曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别学习医学和神学。毕业后以博物学家的身份参加英国皇家军舰“贝格尔号”（Beagle）的环球航行（1831.12.27~1836.10.2）。CharlesRobertDarwin(1809-1882)当他蹋上贝格尔号的时候，他是个言必称《圣经》的神学毕业生、正统的基督教徒，他的虔诚常常被海员们取笑。但是当他返回英格兰时，在他看来《旧约》不过是一部“很显然是虚假的世界史”。“我的自传是：先是学习，然后是环球航行，接着还是学习”SailingRoutofBeagle进化思想的确立通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文逐渐成为了进化论者，并接受共同祖先的观点。第一，生物种类的连续性。他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石，与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要大得多。在他看来，这可以认为现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。第二，地方特有物种的存在，说明生物的分布与地理环境有关。当他穿越南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有既不同但又非常相似的物种，与其说这是上帝分别创造的结果，不如说是共同祖先在处于地理隔离状态分别进化的结果。第三，是来自海洋岛屿的证据。他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，如果生物是上帝创造出来的，在相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大。Galapagosfinches变异成种加拉帕戈斯群岛的大雀科鸣鸟,地理隔离能够产生新物种。达尔文和他的鸣雀加拉帕格斯群岛上的副总督向达尔文吹牛说，他只要瞄一眼，就知道哪只龟是哪个岛上的。为什么上帝要在这小小的角落显耀他的创造才能，他真有必要专门为这里创造出这许许多多独一无二的物种吗？在加拉帕哥斯群岛还生活着两种鬣蜥：其中一种与世界其他地方的陆地鬣蜥没什么两样，以植物为食；另一种称为海洋鬣蜥，与陆地鬣蜥截然不同，这种鬣蜥能潜水，以礁石上的海藻为食，为此进化出许多适应性特征。达尔文认为这种海洋鬣蜥是由陆地鬣蜥进化而来的。第四，在火地到上，当地土人赤身裸体，生活原始，对达尔文认识人类起源于动物的原理有所启发。马尔萨斯(ThomasRobertMalthus,1766–1834)英国经济学家，牧师。《人口论》(AnEssayonthePrincipleofPopulation.London,J.Johnson,1798,Firstedition)达尔文1838年阅读该书，受到“生存斗争”作用的启发，产生了“自然选择”思想。(---演化的主要驱动力)1842年6月：35页自然选择学说的笔记1844年夏天：扩充为230页的提纲，他留下了一份遗嘱，他有关进化论的手稿只能在他死后发表，但是……《物种起源》及有关论文的写作与发表华莱士（AlfredRusselWallace,1823-1913）的出现促使达尔文发表有关论文及《物种起源》。1858年2月，写出“论变种无限地离开原始模式的倾向”（OntheTendencyofVarietiestoDepartIndefinitelyfromtheOriginal）一文，提出了与达尔文很相似的观点。在赖尔(Lyell)等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会，并于1858年8月发表在《林奈学会会刊》(JournaloftheProceedingsoftheLinneanSociety:Zoology)上;这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论（他们有相似的研究经历，因此能提出相同的理论并不是偶然的）。1859[英]达尔文著舒德干等译1859年11月24日，《物种起源》出版；对这本书学术界已经等候多时，首版1250册在第一天就被抢购一空。在达尔文的有生之年该书一共再版了6次。1896（日译本），1903（中译本）达尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来。人类起源1871性选择与达尔文的思想物种并非恒定不变的，生物是进化的世界既不是固定不变，也不是循环式地变化，而是发展式地演变。达尔文把进化思想发展成有充分根据的进化学说；《物种起源》中提出的大多数进化证据都非常明确。共同祖学学说所有的生物都来自于共同的祖先。共同祖先学说能很好地解释比较解剖学中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，还使分类学上的等级结构变得十分合符逻辑。界、门、纲、目、科、属、种生物分类的等级系统－界、门、纲、目、科、属、种物种增殖的学说（生物多样性的起源）物种增殖是由一个祖先种产生出几个子代种的进化，该学说可解释生物世界多样性的来源问题。达尔文把种群思想（populationthinking）引入到生物学，强调生物个体的特异性，这对认识物种形成和物种增殖具有重要的意义。达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较LamarckDarwin渐进性进化学说生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤变式的。达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连续的有利变异而产生，新物种是由原有物种通过缓慢的过程逐渐进化而成。达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的灭绝以及化石记录不全来解释自然界中普遍存在的物种之间的不连续性。自然选择学说最先由达尔文提出的革命性学说，是最能代表达尔文思想的学说之一。自然选择学说以种群思想为基础，认为自然选择的对象是个体。正是由于物种的不同个体之间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异，使得自然选择可以进行。自然选择学说通过自然选择，就会造成“适者生存，不适者被淘汰”。自然选择使得生物世界千姿百态、和谐完美。“自然选择”学说所基于的事实及推论事实1：生物具有巨大的潜在生殖力，如果所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每一种生物的个体数量将会指数式增长。大象是繁殖很慢的动物，如果每一雌象一生（30~90岁）产仔6头，每头活到100岁，都能繁殖，750年后，一对大象就会有190万头子孙。但是，几万年来，大象的数量从没有增加到那样多。事实2：从实际观察可知，一种生物的群体大小（个体数量）在正常情况下是比较稳定的。事实3：自然资源是有限的，在一种环境中或在一个地理区域内，自然资源保持着相对的恒定。事实4：在每一种生物的群体中，没有两个完全一样的个体（分类学家和育种学家长期观察所得的结果）。事实5：生物群体中个体的变异至少有一部分是可以遗传的（从植物人工育种、动物家养品种培育的实践中观察到）。推论1（从前3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自然资源能够维持的数量，而生物群体的大小却是保持相对稳定，那么这就意味着在一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞争，结果在每一代中只有一部分个体能够存活下来。推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个个体在生存竞争中能否存活下来不是随机的，而是取决于其生存能力；生存能力又是与个体的遗传特性有关，具有有利于生存的性状的个体容易存活，而具有不利于生存的性状的个体难存活。对生物个体能否存活的筛选就是自然选择的过程推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。自然选择学说遗传与变异繁殖过剩生存斗争适者生存（适者繁殖）自然选择的两个实例贝茨拟态热带探险家亨利·贝茨(Bates,1862)在亚马逊发现一些美味的蝴蝶物种身体上的图案和色彩与有毒的同域物种身上