浅析摩尔根果蝇杂交实验

1浅析摩尔根果蝇杂交实验黄柏丽（河北省滦平县第一中学068250）从1909年开始，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。一天，他偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，白眼性状是如何遗传的？因此摩尔根用它作了一系列的实验。实验一：用红眼雌果蝇和白眼雄果蝇杂交，所得F1无论雌雄均为红眼，F1雌雄个体间杂交，F2中红眼果蝇有雌性也有雄性，白眼果蝇只有雄性。遗传图解如图1。从实验结果不难看出子一代（F1）中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而子二代（F2）中红眼与白眼果蝇的数量比为3:1，这样的遗传表现符合孟德尔的分离定律，表明果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的。所不同的是白眼性状总和性别相联系。如何解释这一现象呢？摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解，果蝇是XY型性别决定的生物（在雌果蝇中，这对性染色体是同型的，用XX表示；在雄果蝇中，这对性染色体是异型的，用XY表示，如图2），果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三个区段：X染色体上的非同源区段Ⅰ、Y染色体上的非同源区段Ⅲ和X、Y染色体上的同源区段Ⅱ（如图3）。那控制果蝇眼色的基因到底在哪呢？即是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三个区段中的哪个区段上呢？教材中，摩尔根及其同事设想了，若果蝇控制白眼性状的基因（用w表示）在X染色体上，而Y染色体上不含有白眼基因的等位基因，即控制果蝇眼色的基因在Ⅰ区段（X染色体的非同源区段）上。摩尔根用这个设想合理的解释了他所得到的实验现象即实验一，后来通过测交实验进行了验证。但是难免会让人产生疑问：摩尔根怎么如此“草率”地认为控制眼色的基因在Ⅰ区段上？基因不可能在Ⅱ、Ⅲ区段上吗?图3果蝇XY染色体的同源区段与非同源区段图2雌雄果蝇体细胞的染色体图解P红眼（雌）×白眼（雄）↓F1红眼（雌、雄）↓F1雌雄交配F2红眼（雌、雄）白眼（雄）3/41/4图12然而事实并非如此，摩尔根关于果蝇的实验设计是很严谨的，他除了做了实验一，还做了实验二和实验三。实验一：用红眼雌果蝇和白眼雄果蝇杂交，所得F1无论雌雄均为红眼，F1雌雄个体间杂交，F2中红眼果蝇有雌也有雄，白眼果蝇只有雄性。假设一：基因在Ⅲ区段，即仅位于Y染色体的非同源区段，X染色体上不存在它的等位基因，红眼雌果蝇用XX表示、白眼雄果蝇则表示为XYw。实验遗传图解如图4。此假设实验结果与摩尔根实验中的F1无白眼雄果蝇实验结果不相符合，因此假设一不成立。假设二：基因在Ⅰ区段，即仅位于X染色体上的非同源区段，Y染色体上不存在它的等位基因，红眼雌果蝇表示为XWXW、用XwY表示白眼雄果蝇。实验遗传图解如图5。此假设实验结果与摩尔根实验结果相符。假设三：基因在Ⅱ区段，即位于XY的同源区段，红眼雌果蝇用XWXW、用XwYw表示白眼雄果蝇。实验遗传图解如图6。此假设推得的实验结果与摩尔根的实验结论相符。实验结论推出，假设二、三均可以解释实验一，那摩尔根又是如何抉择的呢？依据孟德尔的验证实验所用的测交方法：即用F1所得的红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，这就是实验二相关内容。实验二：将实验一中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交，遗传图解如图7。实验结果，红眼:白眼约为1:1、雌性:雄性约为1:1。子一代的红眼雌果蝇为杂合子，测交结果预计应出现四种表现型，分别为红眼雌果蝇、白眼雌果蝇、红眼雄果蝇、白眼雄果蝇，其比例约为1:1:1:1。PXX×XYw(红眼、雌)（红、雄）↓F1XXXYw(红眼、雌)(白眼、雄)↓F1雌雄交配F2XXXYw(红眼、雌)(白眼、雄)图4PXWXW×XwY(红眼、雌)（白眼、雄）↓F1XWXwXWY(红眼、雌)(红眼、雄)↓F2XWXWXWXwXWYXwY(红眼)(红眼)(红眼)(白眼)3/41/4图5PXWXW×XwYw(红眼、雌)（白眼、雄）↓F1XWXwXWYw(红眼、雌)(红眼、雄)↓F2XWXWXWXwXWYwXwYw(红眼)(红眼)(红眼)(白眼)3/41/4图6P红眼×白眼（雌）（雄）↓后代红眼白眼（雌、雄）（雌、雄）图73假设一：基因在Ⅰ区段，即仅位于X染色体上的非同源区段，Y染色体上不存在它的等位基因，红眼雌果蝇表示为XWXw、用XwY表示白眼雄果蝇。实验遗传图解如图8。此假设所得结论与摩尔根的实验结果相符。假设二：基因在Ⅱ区段，即位于XY的同源区段，红眼雌果蝇用XWXW、用XwYw表示白眼雄果蝇。实验遗传图解如图9.此假设所得结论与摩尔根的实验结果相符。实验二两种假设情况均可，因此摩尔根又作了一个关键性的实验，用实验二所得的后代白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交，即实验三。实验三：摩尔根将实验二所得白眼雌蝇和红眼雄蝇进行杂交，实验遗传图解如图10。假设一：基因在Ⅰ区段即仅位于X染色体上的非同源区段，Y染色体上不存在它的等位基因，白眼雌果蝇表示为XwXw、用XWY表示红眼雄果蝇。实验遗传图解如图11。此假设所得的结论与摩尔根所得的实验结果相符。假设二：基因在Ⅱ区段，即位于XY的同源区段，白眼雌果蝇用XwXw、用XWYW表示红眼雄果蝇。实验遗传图解如图12。此假设所得的结果XwYW与摩尔根所得的实验结果（红眼都是雌果蝇，白眼都是雄果蝇）相矛盾，不相符合。果蝇种群中红眼雄果蝇的基因型有三种，分别是XWYW、XwYW、XWYw，杂交组合相应的也有三组，只要其中一个杂交组合与实验结果不符就足以证明基因在Ⅱ区段上，不能解释实验三。综上所述，控制眼色的基因位于Y染色体的非同源区段，X染色体上不存在它的等位基因不能解释摩尔根实验一；基因位于X染色体上的非同源区段，Y染色体上不存在它的等位基因与基因在Ⅱ区段，即位于XY的同源区段，均可解释摩尔根实验一与二；基因在Ⅱ区段，即位于XY的同源区段，不能解释摩尔根实PXWXw×XwY(红眼、雌)（白眼、雄）↓后代XWXwXwXwXWYXwY（红、雌)（白、雌）（红、雄）（白、雄）1:1:1:1图8PXWXw×XwYw(红、雌)（白、雄）↓后代XWXwXwXwXWYwXwYw（红、雌)（白、雌）（红、雄）（白、雄）1:1:1:1图9P白眼（雌）×红眼（雄）↓后代红眼（雌）白眼（雄）图10PXwXw×XWY(白眼、雌)（红眼、雄）↓后代XWXwXwY(红眼、雌)（白眼、雄）图11PXwXw×XWYW(白眼、雌)（红眼、雄）↓后代XWXwXwYW(红眼、雌)（?、雄）图124验三。因此，控制果蝇红眼和白眼的基因在X染色体的非同源区段上，Y染色体上并没有它的等位基因。