细胞质遗传(2)

第十一章细胞质遗传本章的重点1.细胞质遗传与核遗传的差异。2.细胞质遗传的特点。3.质核基因间的关系。4.雄性不育：①．核不育型、质核互作不育型；②．孢子体不育、配子体不育；③．生产应用。第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点一、细胞质遗传的概念细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。也称为非孟德尔遗传，核外遗传，母体遗传。染色体基因组基因（核DNA）线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组（ctDNACpDNA）动粒基因组（kintoDNA）中心粒基因组（centroDNA）膜体系基因组（membraneDNA）细胞共生体基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞质基因组生物的遗传体系遗传物质观察生物的受精过程我们知道，子代是由父本的精子与母本的卵细胞结合成受精卵后发育而成的。精子很小，几乎不含细胞质，而卵细胞则含有大量细胞质。也就是说，受精卵的细胞质几乎全部来自母本产生的卵细胞。一个性状如果由细胞质内的基因控制，当然就会表现为“母系遗传”了。精细胞与卵细胞的相对比例看图思考：有丝分裂时，细胞质是怎样分配到两个子细胞中去的？能像细胞核内的染色体那样，准确地平均分配给两个子细胞吗？细胞质遗传原理：生物的某些性状由细胞质内的遗传物质(细胞质基因)控制。母系遗传子代的分离不规则特点表现：子代的性状完全由母本决定而与父本无关。原理：子代的细胞质几乎全部来自母本的卵细胞。表现：子代分离时各种性状不形成一定的比例原理：细胞质的分配是随机分配。二、细胞质遗传的特点1.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。正反交差异形成示意图正交和反交的遗传表现不同2.不出现分离比，即非孟德尔式遗传；3.连续回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本细胞质基因及其控制的性状仍不消失。4.由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞；第二节母性影响（maternaleffect）一、母性影响的概念：◆母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象。∴∴∴母性影响不属于细胞质遗传的范畴。二、母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。欧洲麦粉蛾色素的母性影响棕褐色:是由Aa基因决定无论卵细胞基因型是A还是a，它们的细胞质中都含有A基因产物,aa基因型幼虫的皮是棕褐色；但是，这种母性影响只是暂时的，缺少A基因，成虫复眼为红色。椎实螺旋转方向的遗传∴椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。∴椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。正交反交♀(右旋)SS×♂(左旋)ss♀(左旋)ss×♂(右旋)SS↓异体受精↓异体受精F1全部为右旋(Ss)全为左旋(Ss)↓自体受精↓自体受精F21SS∶2Ss∶1ss（均右旋）1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）↓↓↓↓↓↓F3右旋右旋左旋右旋右旋左旋(SS)(分离)(ss)(SS)(分离)(ss)3∶13∶1∴如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。∵F1的旋转方向同母本一致。∵比正常的孟德尔分离晚一代出现，因此又叫延迟遗传。※母性影响所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但是并不是由细胞质基因所决定，而是由于核基因的产物在卵细胞中的积累，所以它不属于细胞质遗传的范围。考试题第三节叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现柯伦斯（Correns）在花斑的紫茉莉中发现：叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型；而且白色部分和绿色部分有明显的界限柯伦斯（1908）杂交试验（一）、紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种表现白色白色绿色白色花斑白色绿色绿色绿色花斑白色花斑绿色白、绿、花斑花斑（母本）（父本）细胞学证据：白色——含无叶绿素的白色质体绿色——含绿色质体（叶绿体）花斑——含白色质体和叶绿体受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。紫茉莉花斑叶遗传模型在配子形成或植株发育过程中，一些类型的细胞质分裂使叶绿体和白色体分别进入不同的子细胞中。质体在细胞质分裂时的分配机制仍不清楚？？结果：白→白绿→绿花斑→白、绿、花斑∴杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。∴控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。◆紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。◆花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。◆花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。如：玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。（二）、玉米埃型条纹斑的遗传玉米埃型条纹斑的遗传AIjIj绿色♀×ijij条纹♂↓F1Ijij全部绿色↓⊕IjIjIjijijij绿色绿色白色（条纹）1/42/41/4遵循孟德尔遗传规律ijij个体表现白化或条纹ijij条纹♀×IjIj绿色♂↓F1IjijIjijIjij绿色条纹白色（不成比例）↓条纹Ijij♀×绿色IjIj♂↓IjIjIjij绿色、条纹、白色植株均有，且不成比例B叶绿体遗传的规律◎隐性核基因ij引起了叶绿体的变异；◎一经变异，便能以细胞质遗传的方式传递，不再需要ij基因的存在。◎相对自主性，某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。二、叶绿体基因组㈠、叶绿体DNA（ctDNA）的分子特点:◆与细菌DNA相似，裸露的DNA；◆闭合双链闭环结构◆多拷贝：高等植物每个叶绿体中有30－60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。◆单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显；◆一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。（二）、叶绿体基因组的结构：1、低等植物的叶绿体基因组：⑴.ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。⑵.特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。2.高等植物的叶绿体基因组：①.多数高等植物的ctDNA大约为150kbp：烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。②.ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；③.叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。*如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基（由叶绿体基因组编码）+8个小亚基（由核基因组编码）。1.ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S；3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ctDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。（三）叶绿体内的遗传信息的复制、转录和翻译系统：第四节线粒体遗传一、线粒体遗传的表现二、线粒体遗传的分子基础一、线粒体遗传的表现㈠、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和分生孢子（精细胞）。①.缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。②.试验：缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代。（一）、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传生长缓慢的突变型不含细胞色素氧化酶线粒体结构不正常细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接联系有关生长缓慢的基因存在于线粒体之中。③.分析：◆缓慢生长突变型无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。◆由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。∴有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。（二）、小菌落酵母的遗传啤酒酵母，属于子囊菌在正常通气情况下，每个细胞都能在培养基上产生一个圆形菌落，大部分菌落的大小相近。大约有1－2％的菌落很小，是正常菌落的1/3－1/2，称为小菌落（petite）。培养大菌落时经常产生少数小菌落小菌落的后代则永远是小菌落Non-Mendeliansegregtionof(a)neutraland(b)suppressivepetitemutationsinyeast.酵母小菌落的遗传中性小菌落抑制性小菌落（二）、小菌落酵母的遗传小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产生小菌落。∴相关基因存在于线粒体中研究结果表明与线粒体有关：◆小菌落线粒体中负责ATP合成的电子呼吸链已经失去功能。◆正常的线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置，但是小菌落没有。◆中性小菌落中缺乏mtDNA,在抑制型小菌落中mtDNA结构、组成均有较大的变化。二、线粒体基因组㈠、线粒体DNA分子特点：多为闭合环状结构，也有线状的mtDNA与核DNA的区别：⑴.mtDNA无重复序列；⑵.mtDNA的浮力密度比较低；⑶.mtDNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%；⑷.mtDNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)；⑸.mtDNA非常小，仅为核DNA十万分之一。生物种类每细胞中线粒体数mtDNA大小（kb)mtDNA与核DNA比值酵母22840.18鼠（L细胞）50016.20.002人（HeLa细胞）80016.60.01线粒体数目及mtDNA大小几种生物的mtDNA（二）、线粒体基因组的结构：◆1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。◆人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白质基因等；人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp。22个tRNA基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸示于圆环外。12S及16SrRNA基因和13个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内。URF：尚未确定开放阅读框架。OH和OL示两条互补链复制起始点。1984年，Lonsdale测出玉米mtDNA：*含有570kbp；*并存在多个重复序列（主要有6种）；*rRNA基因、tRNA基因和细胞色素C氧化酶基因均已定位。㈢、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：①.复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成：②.有自身的核糖体，且不同的生物差异大：表20-4人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类(HeLa)酵母成分mtcytomtCyto核糖体60S74S75S80S大亚基45S60S53S60S小亚基35S40S35S40S核糖体大亚基16S28S21S26S小亚基12S18S15S18S③.线粒体的密码子与核基因密码子有差异：表20-2在线粒体中密码子的改变生物密码子MtDNA编码核密码共同UGATrp终止哺乳动物AGA/AGG终止Arg哺乳动物AUAMet(起始)Ile果蝇AUAMetIle果蝇AGASerArg纤毛虫UAA/UAGGlu终止另一类纤毛虫UGA/UAGCys终止酵母AUAMet(延伸)Ile酵母CCATh