1、生态因子作用的基本规律

第一节生态因子分类及其基本作用规律第一章个体生态学•一、环境及环境类型•二、生态因子（ecologicalfactors）•三、阈与率•四、适应性•五、限制因子定律•六、耐受性定律•七、生态幅•八、指示生物•九、生态因子的综合作用定律•十、生物圈及水圈的生物分区一、环境及环境类型•广义的环境（environment）是指某一主体（通常指人）周围一切事物的总和。在生态学中，环境是指生物周围存在的一切事物，即影响有机体反应的外界条件的总和，亦即环境是指生物的栖息地，生物是环境的主体。•环境至今尚末形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境性质、环境的范围等进行分类。•1、按环境的主体可分为以人类为主体的人类环境，在此类环境中其他的生命物质和非生命物质都被视为人类环境要素。这是环境科学中所指的环境；另一种是以生物为主体的生物环境，即生物体以外的所有自然条件称为环境。这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。•2、按环境的性质将环境分成自然环境、半自然环境(被人类破坏干涉的自然环境)和社会环境3类。•3、按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。•（1）宇宙环境(spaceenvironment)指大气层以外的宁宙空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念，也可称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境产生了深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源，为地球生物有机体带来了生机，推动了生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而，它是地球上一切能量的源泉：太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如，太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有明显的相关关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象，并可引起风暴、海啸等自灾害。•（2）地球环境(globalenvironment)指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境，也有人称为地理环境(geoenvironment)。地球环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系密切地联系在一起，并推动各种物质循环和能量转换。•（3）区域环境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空间的自然环境，它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不同地区，形成各不相同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。•（4）微环境(micro-environment)指区域环境中，由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。•（5）内环境(innerenvironment)指生物体内组织或细胞间的环境。对生物体的生长和繁育具有直接的影响。例如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响，且不能为外环境所代替。二、生态因子（ecologicalfactors）•构成环境的各要素称为环境因子（环境因素）。环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子则称为生态因子。生态因子中生物生存不可缺少的因子称为生物的生存因子或生存条件（生活条件）。所有的生态因子综合作用构成生物的生态环境（ecologicalenvironment）。具体的生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境（habitat）。由此可见，环境因子、生态因子、生存因子是既有联系又有区别的概念。一般环境因子和生态因子看作是同义的。因此生态因子可定义为：环境中直接或间接影响一种或几种生命有机体的任何部分或条件称为生态因子。水体中生态因子可分为三大类：•(1)非生物因子（abioticfactors）：又称自然因子，或称理化因子。在水域生态系统中主要的非生物因子为光照、温度、溶解盐、溶解气体、底质、pH、悬浮物、水流、水位和水体容积大小等。总之非生物因子包括无机物、有机物和气候因素。•(2)生物因子（bioticfactors）：指环境中的动物、植物和微生物，即指同种或异种的其它生物。•(3)人为因子（anthropogenicfactors）：指人类活动对生物和环境的影响。三、阈与率•阈和率是生态学中一组重要的概念。•阈（threshold）是任何一种环境因子对生物产生可见作用的最低量，如最低温度、最低湿度。在阈之上环境因子增大时，生物功能的速度就会加快，直到最大速率。超过最大适用范围，通常速率就会降低下来。如图所示••率(rate)就是以变化量除以时间，即表示某种改变随时间的变化速度。如出生率、死亡率等。温度对动物活动的作用四、适应性•1．b：适应是物种的特性，即生物有适应环境变化的能力，也就是说当外界条件变化时生物能保持本身结构的完整性和功能的稳定性。换句话说，有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传的特征都是适应。适应是自然选择的结果。如北美亚口鱼的酯酶两型，其最适温度不同，北方低温酶，南方高温酶占优。•2．最适度：生物平均产量最高而变异系数最小时的某环境因子的量称为最适度。3.适应组合•适应组合：生物对生态因子变化的适应都存在着形态适应、生理适应和行为适应。但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及一组或一整套彼此相互关联的适应性。•生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（adaptivesuites）。生活在最极端环境条件下的生物，适应组合现象表现的最为明显。如西藏拟溞适应高原盐湖，具有抗低氧，耐低温、抗紫外线等协同适应。五、限制因子定律•1．限制因子：在众多环境因子中，任何接近或超过某生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素称为限制因子。如水体盐度对鱼类是一种限制因子。限制因子是相对该因子对生物的影响结果而言的。限制因子往往是局部性和暂时性的。如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不大可能成为限制因子。相反，一般情况下有两类生态因子最容易起限制作用：(1)有机体十分需要而环境中含量很低的物质和元素；(2)有机体对其耐性限度狭，而在环境中又易变化的因子。•限制因子的概念在生态学研究中具有重要的实践意义，它引导我们从错综复杂的众多生态因子中，找出在具体情况下起主要作用的因子，并从而提出解决问题的办法。•2．利比希最小因子定律：德国化学家利比希(Liebig,1840)提出的“植物的生长取决于处于最小量状态的营养物质”的观点，被称为利比希最小因子定律。也就是说，生物基本的必需物质随种类和不同情况而异，在稳定的情况下，其所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时，就起到限制作用，成为限制因子。•以后不少学者对此定律进行了补充。认为最小因子定律只能在能量注入和流出处于平衡的稳定状态下才适用。例如，在湖泊的初级生产过程中，光照、氮、磷的供应都超过需要，而CO2相对有限并且输入和支出大致相等，这时CO2处于最小量状态成为限制因子。如果一场暴雨把更多的CO2带进湖水，稳定状态被破坏，这时初级生产力将取决于所有营养物质的浓度，CO2就不成为最小量因子。此后随着各种养分被消耗，生产力又发生剧烈变化，直到某种成分被耗尽并成为新的稳定状态下的限制因子。此外，必需考虑到因子间的相互作用和替代作用。当一个特定因子处于最小量状态时，其他因子可能有替代作用或改变其利用效率。例如在钙不足而锶丰富的环境中，软体动物的贝壳中可用锶替代部分钙；有些植物在弱光下生长时只需要较少量的锌，因此在阴蔽处锌对植物的限制作用较在强光下为小。六、耐受性定律•耐受性定律亦称为谢尔福德耐性定律（Shelford’slawoftolerance）是美国生态学家V.E.Shelford于1913年提出的。任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围，范围有最大限度和最小限度，一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。这就是耐受性定律。•耐受性定律说明，生物只有在其所要求的环境条件完全具备的情况下才能正常生长发育，任何一个生态因子数量上不足或过剩，均会影响生物的生长发育和生存。由此可见，任何接近或超过耐受性限度的环境因子都可能是限制因子。•利比希仅提出因子处于最小量状态时可能成为限制因子，但事实上某个因子过量时也可能成为限制因子。例如光、温度、盐度等过高时，同样可以限制生物的生活和生存，因此谢尔福德耐受性定律不仅注意到因子量的过少，也注意到因子量过多的限制作用，因此较最小因子定律有所发展。生物对某一生态因子的耐性是长期进化的结果，随着环境条件的变化，生物的耐受性也不断变化。•（1）物种的耐受性差异：一种生物对不同的生态因子的耐性限度不同，不同生物对同一生态因子的耐性限度也不相同。那么对很多生态因子耐受性范围都很宽的生物，其分布一般很广。当某一环境因子不是处于最适度时，生物对其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼体阶段对环境因子的耐性限度也明显降低。也就是说，对某一环境因子的耐性限度因物种而异，并且同一物种的耐性限度也随年龄、季节、生理状况和其他因子的变化而改变。亦即同种生物在不同发育阶段对多种生态因子的耐受性范围不同，如繁殖期通常是一个临界期，对生态条件的要求最严格，耐受性范围最窄；生长期的耐性范围较繁殖期宽；而生存的耐性范围更宽些。•（2）进化可改变耐受性：自然界中的生物并非都在环境因子的最适范围内生存，同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态条件下，对多个生态因子的耐性范围也不同。生物耐性限度的改变往往遵循用进废退原则，因为在不利因素影响下会提高对基础代谢率的要求，为了降低对基础代谢率的要求，往往靠牺牲对其他次要因子的适应。例如温泉中的细菌对高温的适应、北极庸鲽对低温的适应等，这种适应性是以减弱对其他环境因子的适应能力为代价的。•种群和群落在一定限度内能适应环境条件的变化并且改变着环境条件，减弱某些因子的限制作用，因此许多广生性生物常形成地区性的生态型(ecotype)，不同生态型的种群，对环境因子的耐性限度和最适度都可能有较大差异，这种现象称为因子的补偿作用(facforcompensation)。在群落层次，由于各种群的相互调节和适应，这种补偿作用更为明显。如在一个实验微宇宙中，当温度发生变化时，整个群落的呼吸率变化很少，而个别种群，如溞种群的呼吸率•一般说来，有机体对某个环境因子的耐性限度，在野外调查记录到的实际范围要比实验室中测定的范围狭窄些。这是因为在实验条件下，其他环境因子都是保持最适度的，而在自然界通常总有某些因子不是在最适状况下，有机体为了适应不适条件，必须进行生理调节并额外消耗能量，从而降低对另一些因子的耐性限度。综合李比希和谢尔福德的概念，可以说自然界生物的分布和丰度取决于：(1)环境中最易短缺的物质量及其变化性和接近或超过耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生态幅宽窄。•在自然界中常常会出现这样的事实，即生物并不在某一特定生态因子处于最适度范围内的地方内生活，而在不很适宜的地方生活。在这种情况下，可能有其他更重要的生态因子起决定作用。（3）驯化可改变耐受性•生物的耐性范围可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐改变该种的耐性限度，适宜生存范围的上下限度发生移动，并形成一个新的最适点。一般而言，驯化需要很长时间，但在实验条件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小动物来讲，最短24h即可完成驯化过程。也可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围，如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围，若能导入耐寒基因可改变热带鱼对低温的耐受性等等。七、生态幅•生态幅（ecologicalamplitude）又称生态价（ecologicalvalence）、耐性限度或适应幅度，是指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度，即最高、最低生态因子（或称耐受性下限和上限）之间的范围。根据生态幅大小可将生物分为：•1、广生种：广生态幅，如广食性（eury