物种分布和丰度的关系

第二届现代生态学讲座中国·北京ThesecondInternationalSymposiumonModernEcology.Beijing,China物种分布和丰度的关系何芳良加拿大自然资源部太平洋林业中心摘要物种的分布区域、体型大小和丰度是物种基本的生物和生态学参数。近年来，生态学家对这些参数在大空间尺度上的统计特性及它们之间的相互关系的解释产生了极大的兴趣。有关这方面的生态学研究被称为宏观生态学（Macroecology）。在诸多的关系中，物种分布与丰度之间关系的研究可能是宏观生态学最为关心的一个领域。许多研究结果表明，分布与丰度间存在着正的相关关系，即丰度高的物种分布范围较大，反之亦然。本章从三个方面（分布与丰度的度量、机理解释和数学模型）对分布--丰度关系近年来的研究进展作了一个简介，最后讨论并提出了几个相关问题供读者思考。AbstractHe,F.（PacificForestryCentre,CanadianForestService,NaturalResourcesCanada506WestBurnsideRoad,Victoria,BC,CanadaV8Z1M5）.SpeciesAbundance-DistributionRelationship.Distributionrange,bodysizeandabundanceofaspeciesarefundamentalbiologicalandecologicalparameters.Recently,ecologistshaveshownagreatinterestindocumentingandinterpretingthestatisticalcharacteristicsoftheseparametersandtheirinterrelationshipsatlargespatialscales.Theseresearchesofinterestconstitutethecentralsubjectofaresearchprogram,calledmacroecology.Amonganumberofrelationshipsinterestedinmacroecology,speciesdistribution-abundanceisprobablytheonemostwelldocumentedandstudied.Themajorityofreportedstudiesdemonstratepositivecorrelationsbetweenspeciesdistributionandabundance,suggestingthatspeciesbeingabundantbealsowidelydistributed,andviceversa.Inthischapter,Ifirstintroducetheconceptofmacroecology,thenIgiveaup-to-datereviewonspecies-abundancerelationships.Finally,Idiscusssomeproblemsandmakesuggestionsforfurtherinvestigationsonthem.我们对自然界的感知和认识很大程度上取决于我们观察自然现象的时空尺度（scale）。在不同的尺度上，我们会观察到很不一致或不同的现象和过程。在生态学中我们称这种现象为尺度效应（scaleeffect）。虽然尺度效应一方面给我们研究生态学带来了困难，但另一方面也为我们认识生态系统提供了一种方法。因为根据尺度的不同大小，生态系统可以较方便地被划分成不同的等级层次（Wu和Loucks,1995），这样我们就可以在不同的层次上去认识生态系统。例如，传统上我们将生态学分为个体生态、种群生态、群落生态、系统生态和景观生态，在很大程度上就是等级层次观点的反映。事实上，根据等级层次的观点，生态现象发生的尺度不应止于景观水平，有许多现象只有在更大的时空尺度上去观察和第二届现代生态学讲座中国·北京ThesecondInternationalSymposiumonModernEcology.Beijing,China研究才显得更有意义。例如，物种入侵（speciesinvasion）（Usher，1986；Hengeveld，1989）、物种灭绝（speciesextinction）（May等，1995）、物种稀有程度（speciesrarity）（Rabinowitz，1981；Gaston，1994）等过程和现象都只有在大尺度上才能被正确地认识；甚至局部生态群落的生物多样性在很大程度上都取决于该群落所在的大生物区系（Schluter和Ricklefs，1993）。由于这些原因，近年来生态学家越来越认识到大尺度生态过程和现象的重要性（Edwards等，1994）。他们最初是去观察和鉴定哪些现象与大尺度有关，继而去定义和规范研究内涵，逐渐形成了一个叫“宏观生态学”（Macroecology）的研究课题（Brown和Maurer，1989；Brown，1995；Gaston和Blackburn，1999）。Macroecology或译做“大生态学”，以避免与国内通常所指的”宏观生态”的相雷同。本文将用“宏观生态”的译法，以示比“景观生态”的尺度更为广大。宏观生态的主要研究内容是在其它有关学科（例如生物地理学、古生物学、系统分类）的基础上去研究、综合和解释在大空间（地理）尺度上物种聚集群（speciesassemblages）的生态和统计特性，其研究手段大多借助于数量分析而非实验操作（Brown，1995）。就目前的情况而言，数量分析的水平和程度也只是非常有限和简单。尽管从最初的定义来看，宏观生态的研究尺度可大可小，并非仅限于大尺度（Brown和Maurer，1989），但其主要目的还是在于解释大尺度现象。所以只要有助于这个目的，数据的类型和尺度并不是一个关键的问题。在本文稍后，我们将用实例表明，在一些情况下，小尺度数据具有类似于大尺度数据的特征，因此，可以同样地用于验证宏观生态的一些现象和假设。具体地说，宏观生态是研究以下生态变量（参数）在大时空尺度上的变化规律和相互关系：物种多度（speciesrichness）、丰度（abundance）、分布区域（rangesize）、体形大小（bodysize）、生活史（lifehistory）和繁殖特征（reproductivetraits）。然而从发表的文献看，该领域的兴趣主要集中于以下三大关系：分布与丰度的关系（distribution--abundance,或rangesize--abundance）、体形大小与丰度的关系（bodysize--abundance）、及分布与体形大小的关系（distribution--bodysize或rangesize--bodysize）。这三种关系可以是仅对一个种而言，相应地，这些关系就被称为种内关系（intraspecificrelationships），但更常见的，这三种关系是指属于同一分类群（taxon）的若干个物种间所表现的关系，称为种间关系（interspecificrelationships），种间关系是本文的兴趣。体形大小与丰度的关系和分布与体形大小的关系主要是对动物种群而言，而丰度与分布的关系则适用于动物和植物分类群，它是目前研究较多和较成熟的一个方面。由于这个原因和作者的兴趣，本章将只介绍分布与丰度的关系。分布与丰度的关系，有时也称做居住与丰度的关系（occupancy--abundance）。对于该关系的研究大约始于80年代Brown（1984）和Bock（1984）的工作，至今也不过十多年时间，其间虽然对这个关系的认识取得了许多进展，例如，大多数研究表明分布区和丰度普遍存在着正相关关系，即稀有物种倾向于具有小的分布区，而丰富的物种分布区较大，但这个关系并非一成不变，也有不少研究表明物种分布与丰度之间并不存在任何关系或有负相关（Gaston和Lawton，1990），即稀有物种分布区反而较丰富的物种大。除了对这一关系没有统一的结论外，对于如何去定量化这个关系也知之甚少，更不用说从机理上去认识和第二届现代生态学讲座中国·北京ThesecondInternationalSymposiumonModernEcology.Beijing,China解释这个关系。造成这些困扰的原因有多方面，例如，与所研究的生物分类群（动物还是植物、鸟类还是昆虫）有关，与所用的度量方法和度量单位有关（例如测量分布区和丰度的方法因研究者而异），同时还与研究的空间尺度有关（有的作者研究的尺度限于沙丘上或树上的昆虫，有的则研究景观尺度上的关系，还有的研究地理尺度上的关系）。本章不试图去统一分布与丰度的关系，而是准备从三个方面（分布与丰度的度量、机理解释和数学模型）去简单介绍这一关系，以期使读者对近年来在这一领域的研究有一个简明的了解。一、分布区和丰度的概念和度量物种分布区的大小，可用许多方法来度量（Gaston，1994）。这些方法大致分为二类：第一类为物种发生的范围（extentofoccurrence），它等同于物种分布的地理区域（geographicalrange），一般由该物种的地理边界所圈定（图1a），第二类是在物种发生的区域内该物种所实际占有的面积（areaofoccupancy）或占据生境的数目（numberofhabitatsorsitesoccupied）（图1b），例如，黑熊（Blackbear）在整个北美分布的经纬跨度是第一类度量方法，而在加拿大BritishColumbia省的分布面积就是第二类方法，所以，第二类方法适用于中小研究面积。Gaston和Blackburn（1996）称第一种方法为全局方法（comprehensive），而第二种方法为局部方法（partial）。尽管根据局部方法所得到的分布面积并不是物种的实际地理分布区，但它与地理分布区有着某种正的相关关系。同时许多研究结果表明分布区与丰度的定性（正）关系一般并不随着研究区尺度的变化而变化（Bock，1987；Collins和Glenn，1990；Brown，1995；He和Gaston，2000a）。这说明分布与丰度的关系可用小研究区域（例如数公顷研究样地）的数据来推断。这给研究带来了许多方便，因为通常物种的实际分布区并不容易准确地获取。确实，目前分布与丰度关系的大都是用在较小尺度上获取的数据来研究的（Gaston，1996）。不同于分布区，丰度的概念和度量要直观得多。它是一个物种在一定研究范围内的数量（例如个体数量或生物量）。通常丰度与密度相通用。密度是取样单位的平均丰度（=总体个数/样方数）或者是单位面（体）积上的丰度（=总个体数/总面积）。在生态学中前一种密度定义用得较多，例如，假设图1b中每个点代表一个个体，该物种的密度=28/40=0.7（28个体分布在40样方上）。在图1b的40样方中有19是空样方（不含有任何个体），在计算密度时，有时我们将空样方排除在外，这样的话，图1b中，密度=28/21=1.33，分布区与丰度有时也用这个密度来表达。除非特别指出，我们将用第一种密度来表达分布--丰度的关系，并用μ来表示这个密度。尽管分布与丰度的关系可以是正、负或根本没有关系（Spitzer和Leps，1988；Arita等，1990；Gaston和Lawton，1990），但正相关关系是一种最为普遍的关系（Gaston，1994）。图2展示英国Bedfordshire郡61种雀形目（passerine）鸟类分布面积与丰度的关系及马来西亚50公顷热带雨林中824种木本植物分布面积与丰度的关系（He和Gaston，2000a）。这两组数据展示了类似的正相关关系，即分布第二届现代生态学讲座中国·北京ThesecondInternationalSymposiumonModernEcolog