植物发育生物学5

第五章被子植物胚胎发生和种子的形成一、合子的休眠•合子形成以后，通常经过一个或长或短的休眠期才进行分裂，因此胚的开始发育比胚乳晚。合子休眠期的长短因植物而异，一般在数小时至数天的范围。植物初生胚乳核分裂合子分裂橡胶草传粉后4h传粉后5h水稻传粉后3h传粉后6h棉花传粉后24h传粉后3d秋水仙秋季受精后不久次年春季合子在休眠期的变化：①极性加强②细胞器的分布和数量变化③卵细胞和合子细胞壁的变化①合子的早期分裂合子第一次分裂通常是横向分裂，形成二个细胞，珠孔端的一个细胞叫基细胞，合点端的叫顶细胞。顶细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。受精卵顶细胞基细胞二、胚胎发生•在被子植物中，八分体的外形有下列两种形式：组成的八分体细胞，四个一排，成叠置的两排。如甜菜属、荠菜属、早熟禾属和慈姑属等；八分体的所有细胞成一排，如莴苣属和麝香兰属。•当形成8-细胞原胚后，所有细胞进行一次平周分裂——分化分裂。荠菜原胚的发育•胚柄的发育：–胚柄的形成：基细胞进行几次横分裂，形成6-10个细胞，成一直列叫胚柄，胚柄珠孔端的一个细胞体积特别膨大，具大液泡，是胚柄的基细胞，其他为薄壁细胞。–胚柄的功能：•支持并将胚推向胚囊中央；从胚囊外吸收、运送营养物质供胚生长；•合成一些物质供幼胚发育所需。胚发育完成时胚柄消失。胚柄②双子叶植物胚的发育——以荠菜胚的发育为例胚的发育•原胚期：从二细胞胚至球形胚的的各期都称原胚期。•心形胚期：球形胚期顶部两侧的细胞分裂快而形成两个突起，使胚成心形，叫心形胚期。•鱼雷胚的形成：心形胚的两个突起伸长，发育成两片子叶，子叶中间凹陷部分逐渐分化成胚芽。同时，基部和胚柄最顶端的一个细胞分化为胚根，胚根与子叶之间的部分成为胚轴。此期形似鱼雷，故称鱼雷胚。•成熟胚的形成：子叶进一步长大弯曲，胚根完全形成。荠菜胚的发育过程③单子叶植物胚的发育——以小麦为例三、胚胎发生的基因调控分离控制胚胎发育中基因的突变体策略①胚胎缺陷突变体及相关基因突变体rasp、sus和twn：胚本身生长受到抑制，而胚柄则超常生长。YDA基因：决定基细胞的发育命运。WOX基因：是合子胚所分裂的顶细胞和基细胞正常发育所要求的基因。突变体lec、cuc：与拟南芥子叶发育有关。②器官发生缺陷突变体及相关基因gk突变体：幼苗的苗端和子叶全部缺失，只剩下胚轴和根系。gn/emb30突变体：只产生子叶，无顶端分生组织，其胚不能形成顶-基极性，合子的首次分裂所形成的细胞大小近似相等。mp突变体：幼苗缺少根和下胚轴，子叶微管体系也消失。bdl突变体：与mp的表型相似，缺少胚根。fk突变体：胚轴缩短或缺失（缺少中间区），幼苗像直接与根相连。③组织分化缺陷突变体及相关基因ATML1基因：表皮原分化的标记基因。mp、bdl和axr6突变体：影响维管束与基本分生组织的分化。SCR基因：对根皮层分化时细胞分裂方向的转换起重要作用。SHR基因：对内皮层的细胞分裂和分化起作用。胚乳1精子2极核受精极核胚乳核胚乳细胞胚乳的发育过程形成过程：由双核的中央细胞受精后，不经休眠，直接发育而成，所以胚乳是三核融合的产物（3N）。四、胚乳的发育根据被子植物胚乳初期发育的形态，胚乳发育方式有三种：核型胚乳细胞型胚乳沼生目型胚乳核型胚乳特点：初生胚乳核分裂及其后核的分裂不伴随形成细胞壁，核呈游离状态分布在细胞质中。经历一个多核体时期再过渡到细胞化时期。如：禾本科、玉米、小麦、大麦、大豆、棉花和拟南芥。小麦核型胚乳发育的几个时期A.游离增殖时期B.胚乳合胞体在珠孔端开始形成细胞，并包围早期原胚C.放大的珠孔端D.胚分化时期E.部分胚乳组织陆地棉核型胚乳发育中合胞体和胚乳细胞A.核在有丝分裂的相继时期B.发育后期的合胞体C.初形成的胚乳细胞ABC细胞型胚乳特点：从初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都是紧跟着形成细胞板。如：茄属、苦菜属、五福花属、豆瓣绿属。沼生目型胚乳核型与细胞型胚乳的中间发育类型。特点：初生胚乳核处于胚囊靠合点端及与反足细胞接近的位置，第一次分裂时形成细胞壁将胚囊分隔成一大的珠孔室和一小的合点室。主要见于单子叶植物的科，如水蕹科、水鳖科和眼子菜科。珠孔室合点室沼生目型胚乳①核型胚乳的发育胚乳发育过程有游离核时期，初生胚乳核的第一次分裂及以后的数次分裂都不伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞核之间产生细胞壁，形成胚乳细胞。由于在发育过程中，随着胚囊中游离核的增加和液胞的扩大，核常常被挤到周缘，中央被一个大液胞占据。前-后轴发育模式辐射对称发育模式谷物多核体形成模式拟南芥多核体形成模式②胚乳多核体的细胞化•一般在发育后期游离核之间产生细胞壁变为细胞的胚乳。但发生细胞壁的时间则随植物种类而异。•如咖啡属早在4核阶段就形成壁。马利筋属、大花草属和还阳参属，在8核或16核阶段形成胞壁。锦葵属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，形成大量游离核后（数百至上千个）才出现。另外一些植物，如倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁。•胚乳多核体细胞化时，首先在胚囊周围形成一层胚乳细胞，该层细胞与胚囊壁垂直的细胞壁先形成，称为初始垂周壁，随后形成初始平周壁。谷物多核胚乳的细胞化过程③胚乳的分化•胚周区胚乳细胞：可能与胚的营养有关。•转运细胞：促进氨基酸、蔗糖和单聚糖等主要养料的运输。•淀粉胚乳细胞：贮存养分。•糊粉层细胞：合成动员贮藏成分相关酶和花青素的场所。（1）胚乳发育的决定和启动主要由中央细胞控制。拟南芥存在pcg突变体不需受精即可得到看似正常的种子。这些种子中只有胚乳的发育而胚不能正常发育。（2）胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调控。PcG基因影响胚乳的扩增mea突变体中，细胞分裂减少而细胞体积增大titan突变体能导致胚乳细胞的异常增大。（3）胚乳细胞发育中的分化现象。不同植物中胚乳细胞有不同形式的分化。最典型的是禾本科植物胚乳发育中糊粉层的形成。五、胚乳形成的调控机制