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1前庭系统的功能解剖学(原创)岳文龙教授正如大家所知,前庭系统是人类调制自身与周围空间关系而发育形成的神经结构,疾病状态下,常常表现为这种空间位置感觉的异常,即我们所说的眩晕症状;同时,这些功能的异常引发的运动障碍则构成了临床所谓的体征,例如眼球震颤、身体倾倒以及恶心和呕吐等。作为医生而言,正确地诊疗眩晕性疾病,也需要从认识人类前庭系统的解剖结构开始,而这种纯粹的解剖学的学习常常使我们临床医生感到枯燥而复杂。因此,从应用的目的出发,结合相关的功能展开解剖学的认识,或许对于我们理解前庭系统的奥秘和正确地诊断与处理眩晕性疾病有所帮助。在偌大的宇宙中,各种生物体都与周围的空间发生着相对的关系,静止的或动态的,毫无例外地需要平衡机制加以调制,否则,无论是身体的静止还是运动都难以保持稳定状态,从而出现感觉的或者运动的问题,比如空间位置感的幻觉,我们将其称之为眩晕。生理状态下,人体的这个过程需要以下三个环节:1.感知通过前庭系统的末梢感受器捕获外界信息,诸如眼睛、关节或者耳朵等结构,借助于神经通路将这些平衡信息传达到各级相关的神经中枢。因此,外周平衡感受器的存在是平衡感觉产生的基础,同时,也是人体进行平衡调节活动的保障。2.统合大脑负责对相关来自于外周感受器的平衡信息进行的2收集、综合、分析与判断,然后,向平衡系统的效应器发出调节指令。因此,前庭中枢不仅负责着平衡的感受,而且,也司理着平衡的调整过程。显然,中枢性疾病引发的眩晕不仅出现平衡的的感觉障碍,即眩晕症状;同时,也并发着判断上面的问题,往往难以清楚地表达眩晕的具体内涵,换句话说,中枢型眩晕病人不能够清楚地描述眩晕的平面等,所以我们称这类眩晕为头昏,也就是英文Dizzy一词的含义,有别于周围型眩晕的真性眩晕,即Vertigo。3.调节前庭的反馈系统,例如眼睛、脊柱、四肢、自主神经等则按照中枢系统的指令,改变着自身的功能状态,使得身体产生相应的运动与调节,从而保持了身体的稳定状态。综上所述,人体的前庭系统包括外周的感受器、中枢和效应器三个部分,相互之间进行着有序的协调,任何环节的功能障碍都可能造成身体的平衡失调。临床上,我们可以将源于外周感受器疾患而出现的眩晕成为外周性眩晕,而中枢系统缘故导致的眩晕叫做中枢性眩晕。诸如脊椎、关节或眼病等外周效应器形成的身体稳定性受损,也称为外周性平衡失调,而部归为眩晕的范畴。眩晕,是一种感觉方面的问题,就前庭系统的整体功能而言,仅有外周感受器和中枢具有感受、判断和表达的能力,而平衡的效应系统没有感知平衡的作用,仅仅是按照中枢的系统的指令被动地进行运动,因此,这个部分的疾患造成的人体位置失衡仅仅是运动活动态的失调,决不是平衡的感觉,因此,将这类体征叫做平衡失调3更为妥帖。调节模式统合系统显而已见,平衡的调节过程起始于以下的外周感受器的感觉功能,其中包括:1.视觉人类的眼睛具有对环境光亮产生反映的能力,这不仅仅表现在对光线的单纯刺激发生的反应方面,更多地表现在对光亮中各种物体存在状态的感受,比如周围物体的色泽、形状、位置、运动状态等等,为大脑进行空间位置的判断提供必要的信息。从上述前庭的系统的调节链条来看,眼睛不仅借助于对光信号的反应性,为平衡的感觉提供第一手资料;同时,也是前庭的效应器官,按照中枢的平衡调节指令发生眼球肌肉的作用,使得眼球进行运动以达到稳定视觉的目的。因此,眼睛与内耳的前庭不同,不仅是前庭系统的外周感受器,同时,也是产生前庭反应的效应器。2.内耳的前庭器官随着生物的进化,人类的内耳含有诸如内外淋巴液的器官,这些内耳液能够随着身体的运动发生相应的流动;相反,静止状态下,内耳的感受器多不4产生刺激。因此,内耳的外周前庭感受器主要是司理人体运动过程中的位置感受。3.本体感觉这类感受器多深藏于诸如关节囊等部位,感受器的刺激主要是来源于身体的质量和地球引力,简而言之,就是感受重力对人体的作用。倘若人体在运动状态下,重力随之发生着瞬时的改变,仅有在这些刺激维持一定的时间条件下,这类感受器才能够加以感知,因此,本体感觉仅仅能够感受静止状态的平衡状态,即司理人体在空间环境中所处的位置,不参与运动平衡的维持。【前庭感受的特点】视觉—需要环境光线的存在,才能够为我们用眼观察周围物体的空间位置和运动状态提供必要的条件,否则,这个平衡感受器观就不能够参前庭系统的功能。例如我们夜间行走在黑暗环境中,眼睛便不能够帮助我们进行脚下状况的判定;同样,盲人也没有这种平衡的感觉。其次,如同双耳具有声音的定位一样,双眼视觉的存在对于光定位也具有重要意义,因为这有助于判定周围物体的空间位置。但是,需要认识的是视觉参与平衡感觉是两维平面的,与内耳的三维平衡感觉存在着明显的不同。本体感觉—静态的位置觉;前庭系统—内耳的外周感受器不仅具有动态的平衡感觉,这使得这类功能不同于本体感觉,同时,双侧感受器的对称性和互补性也不容忽视,因为双侧前庭功能的失衡是构成眩晕发生的基础。【前庭系统的功能特征】除了视觉和本体感觉外,前庭系统是动态平衡的主要感受器。耳不仅司理听觉,也是感受运动的平衡器官,属于重要的前庭器官。运动觉的特征前庭感受器不仅察觉身体的空间位置。半规管主要感受角加速度运动,即旋转运动;球囊和椭圆囊司理直线加速度的运动,例如前后或左右方向的移动等。匀速运动不对前庭感受器构成有效的刺激。前庭功能的评价通常,评价前庭功能需要1.黑暗,消除光线,排除视觉的参与;2.运动,除外本体感觉的作用。例如Romberg试验,如下56Romberg试验海绵垫筛查法在欧美国家的许多眩晕中心里面,可以见到门诊的导诊台前放着一个不大的海绵垫子,是特制的。当眩晕病人接诊后,首先让病人站在这个海绵垫子上面,闭目5分钟进行筛查。后来,人们也习惯于将这种筛查法叫做5分钟海绵垫法。5分钟海绵垫法该法吩咐患者闭目,站在特制的海绵垫子上面,正常人在3-5分钟;闭目和海绵垫消除了视觉和本体感觉的干扰。倘若患者在这种无光亮和消除本体感觉的情况下出现身体的不稳,可能存在外周前庭的问题,7可以接受进一步的耳科诊察;否则,排除内耳的前庭功能障碍,分诊到其它专业科别。该法简便易行,安全实用,不过这种海绵垫的制作是有工艺要求的。【耳科的关注】视觉障碍—眼科、神经内科;本体感觉异常—神经内科、骨科和脑科;前庭功能紊乱—耳科【前庭系统的种系进化】在进化过程中,平衡感受器是很古老的神经结构,早在6亿年前的寒武纪时期就已经形成;在水生动物中,周围环境主要是水,因此,没有本体感觉参与平衡的感觉过程;人类的运动多与地面的接触,因此,有了本体感觉参与平衡过程;鸟类则兼具了上述两类动物的特点,即飞行过程中主要是视觉和前庭感觉,而行走时则由视觉、前庭和本体感觉的共同参与。因此,平衡机能更为发达而完善。8水生动物的平衡器平衡器的结构前庭感受器是生物进化过程中出现最早的感受器。生存环境由水生动物的液态环境逐渐发展到陆地以至空中,不仅前庭的平衡器官得到了完善,而且,眼和本体感觉系统也开始参与平衡的调节。无论是水生还是鸟类,前庭神经的感受器始终处于水环境中,因此,内淋巴液其到了连接外部力和神经细胞之间的媒介作用。前庭的听觉功能逐渐退化,人类仅残留球囊部位具有微弱的听觉。小结前庭感受器是生物进化过程中出现最早的感受器,生存环境由水生动物的液态环境逐渐发展到陆地以至空中,不仅前庭的平衡器官得到了完善,而且,眼和本体感觉系统也开始参与平衡的调节。无论是水生还是鸟类,前庭神经的感受器始终处于水环境中,因此,内淋巴液其到了连接外部力和神经细胞之间的媒介作用。前庭的听觉功能逐渐退化,人类仅残留球囊部位具有微弱的听觉。【平衡器官的结构】自外向内,人类的耳可以依次分为以下三个部分:1.外耳:耳廓与外耳道,通过裸眼和耳镜的直接观察加以评估;92.中耳:鼓膜、鼓室、乳突、鼓窦、咽鼓管和茎突;除了鼓膜外,均不能够直接观察,需要通过诸如纯音听力计和声阻抗测试仪进行间接的了解;3.内耳:耳蜗和前庭。主要部分均深居颞骨内,而且,外包裹坚硬的骨迷路,不仅不能够进行直接的观察,而且,手术接近也属不易。耳的结构内耳又称迷路,在头颅的颞骨内,位置深邃,活体下无法直接观察,使得我们对于迷路的解剖与功能的研究与认识受到了极大的限制。有鉴于此,前庭系统的形态与功能就显得十分的复杂而难以理解。10颞骨内的内耳迷路内耳,之所以称为迷路,不仅是源于它的外形不规则,内部的腔隙如同迷宫一样;而且,人们对于它的功能和结构不容易理解,特别是初学者常常对着迷路迷惑不解。迷路包括骨迷路与膜迷路,因此,迷路不仅深脏在颞骨内,而且,还有坚硬的骨迷路保护,确保了膜迷路内感受器的功能。其中,骨迷路来源于神经外胚层,如同牙的釉质一样,属于人体最为坚硬的骨质。根据功能,可以分为以下两个部分:1.听觉部分主要为耳蜗,外形如同蜗牛,自上而下共有23/4转,司理听觉功能;2.前庭部分包括半规管和球囊及椭圆囊,主要负责平衡技能。11迷路模式图12蜗牛耳蜗13骨迷路模式图标本14迷路与中耳示意图15标本(侧面观)标本(后面观)16标本(开放骨迷路)迷路的部分严格地讲,骨迷路构成了内耳的外壳,保护着膜迷路内感受器;而膜迷路才是内耳的功能部分,容纳着神经感受结构,同时,也维持着迷路内环境的稳定性。小结前庭感受器作为内耳的部分,包含在颞骨内,而本身又被坚硬的骨性外壳所保护。膜迷路是内耳的功能部位。外淋巴液不仅起着传导外界运动的作用,同时,对膜迷路内的感受器也具有缓冲作用,避免外界剧烈作用力的损害。前庭感受器前庭部分司理人体的平衡技能,感受器主要为半规管、壶腹嵴和囊斑。包括1.三个半规管,2.椭圆囊,3.球囊。半规管与人类的耳相同,半规管也属于对称性器官,共有左右两套半规管。每侧半规管拥有外、后和前三个半规管。17模式图每个半规管都呈不完全的环状,故称半规管。各有一个膨大的壶腹和单脚,其中,后和前半规管共享一个单脚,也叫总脚。因此,半规管共有5个开口通向椭圆囊。以壶腹嵴为界,仅椭圆囊侧为短臂,而远心端则为长臂,后者构成半规管的绝大部分。18模式图骨迷路的构造组织学切片19三维平面经典表示法(Barany手示法)空间位置20头与半规管前庭部分半规管(冰冻标本)21前庭神经壶腹22半规管的基本构型壶腹嵴壶腹嵴位于半规管的壶腹内,主要有毛细胞和支持细胞构成,毛细胞的顶部有动和静两种纤毛,而纤毛的上覆盖着一层如同僧帽一样的胶质,即嵴帽。壶腹嵴与半规管长轴垂直,形成半规管和椭圆囊之间的膜性膈,随内淋巴液的流动牵动毛细胞的纤毛偏移。示意图23构造图2425显微照片26半规管(超微结构)27壶腹(超微结构)壶腹的纤毛动力模式28壶腹嵴的结构29毛细胞的去极化壶腹嵴状态:直立时壶腹嵴状态:转头30壶腹嵴状态:低头椭圆囊与球囊球囊和椭圆囊膜迷路在前庭内形成两个球形的腔隙,球囊位于前庭内侧壁下方的球囊隐窝内;椭圆囊腔位于球囊的上方,呈卵圆形,经过五个孔与膜性半规管连接。球囊和椭圆囊斑的感觉区域都是囊斑,系内侧壁膜的分化斑。示意图囊斑囊斑,系内侧壁膜的分化斑,呈钩状的垂直隆起。椭圆囊和球囊斑的表面被覆耳石膜,后者是一种由网状纤维和酸性粘多糖组成的结构。3132示意图耳石与耳石膜组织学上,椭圆囊和球囊的囊斑上面存在着耳石膜的结构,由一层粘多糖类的物质和碳酸钙结晶颗粒组成,覆盖在毛细胞的纤毛顶部。33囊斑34囊斑囊斑的纤毛35囊斑扫描电镜36示意图37发育过程示意图38光学显微镜结构图39模式图40球囊与椭圆囊组织学切片41扫描电镜42代谢后的耳石膜耳石膜的网状结构囊斑的毛细胞囊斑毛细胞的静毛突入耳石膜内,将每个囊斑分成两个区域;囊斑的耳石膜沿着一个方向的移动对沟纹两侧的毛细胞产生相反的生理学影响。囊斑对多个方向的敏感性。43纤毛组织切片小结44无论是内耳的半规管,还是球囊和椭圆囊,都位于膜迷路内。周围环境是内淋巴液;半规管之间相互形成的构象,形成了三维的解剖和感觉空间。半规管的感受器是壶腹嵴,而球囊和椭圆囊则为囊斑。【内耳流体动力学】无论骨迷路还是膜迷路内,都充满着液体。骨迷路与膜迷路之间的空间叫做外淋巴间隙,其中充满着外淋巴液;膜迷路内为内淋巴液。内耳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