第25、26、27章. 生物进化

第5篇生物进化25.达尔文学说与微观进化26.物种形成27.宏观进化与系统发育生物进化生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程叫进化evolution。生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，进化导致生物总体对其生存环境的相对适应。进化即连续变化，又由一定方向变化的趋势。进化学说（进化理论）1.神创论18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,1707－1778)，创立了现代生物分类学的基础。但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的形式，现在就有多少物种”。2.灾变论居维叶（Curier,1769－1832)，他证明了从两栖类到人类的四肢骨骼都相似。他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。实际上，居维叶是以上帝的多次创造代替一次创造而已。3.获得性状遗传学说法国拉马克(Lamarck,1744－1829)，科学进化论的创始者。他认为生命是连续的，物种是变化的，环境改变是物种变化的原因。主要思想：“用进废退”或称“获得性状遗传学说”。即生物在环境的直接影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官逐渐退化，这种后天获得的性状可以遗传下去。环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作“定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即变异＝适应，称为“一步适应”。4.自然选择学说（达尔文主义）英国博物学家华莱士（Wallace),1858年提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。英国人达尔文（CharlesDarwin)，1859年出版了物种起源一书。19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。神创论与进化论的斗争1859年，Darwin《物种起源》1860年6月30日牛津大学图书馆神创论与进化论的辩论会牛津大主教Wilberforcevs.Huxley进化论与神创论的斗争一直没有停止25.1进化理论的创立：历史和证据达尔文是进化理论的主要创立者多重证据支持共同由来学说人工选择的效应是自然选择的一个有用佐证25.1.1达尔文是进化理论的主要创立者达尔文生平：1809.2.12出生于英国的施鲁斯伯里1825.10入爱丁堡学习医学1828入剑桥大学学习神学1831.12-1836.10随贝格尔号环球航行1838.9自然选择原理1844关于自然选择的“概要”1856开始写作关于物种起源的书1858联合论文在林奈学会上宣读1859《物种起源》发表1871《人类的由来及性选择》年青时代的Darwin和贝格尔号的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的《地质学原理》第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的《人口论》，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin《物种起源》终于问世。遗传与变异有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，而非按需要向一定的方向发生，是可遗传的变异。各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。一对家蝇繁殖一年，若每代1000个卵，如果后代不死亡，后代可以把整个地球覆盖2.54cm之厚。繁殖过剩生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。种内斗争种间斗争生物与非生物之间的斗争生存斗争适者生存生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现适者生存。由此可见，变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝适应，称为“二步适应”。生物地理学证据生物地理学是研究物种地理分布的科学。岛屿上物种与邻近大陆非常相似但又不同？25.1.2多重证据支持共同由来学说比较解剖学证据对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相似性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。退化器官痕迹、反祖现象同源器官homologueorgan是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基本结构的器官。如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类的前肢以及人的手臂。同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。1肱骨；2尺骨和桡骨；3腕骨和掌骨；4指骨痕迹器官traceorgan是指生物体内仍然保存着的，但功能不大的器官。如：人的阑尾、犬齿；男性的乳房等。比较胚胎学证据比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变化研究也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相同的发育阶段。（重演）从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的。化石记录25.1.3人工选择与自然选择25.2生物的微观进化群体是生物微观进化的基本单位理想群体的Hardy-Weinberg平衡5种因素导致群体遗传结构的变化自然选择就是有差别的存活和生殖自然选择的靶子是整个生物体自然选择有三个主要模式微观进化和宏观进化微观进化在物种范围内，随时间推移，群体遗传结构发生的变化以代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事件可直接观测宏观进化研究物种及物种以上的分类群如何演变在地质时间尺度里发生的进化事件不能直接观测达尔文进化论的发展——现代综合进化论（themodernsynthesis）1937年D氏发表遗传学和物种起源这一著名著作。第一次“过滤”，20世纪初威斯曼（A.Weisman）等，只保留“自然选择”第二次“综合”，粒子遗传与统计学结合、适合度、适应与选择等方面等方面诠释。第三次修订，大进化规律、进化速度、进化趋势、中的形成和灭绝。第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于群体遗传学范畴。群体而非个体是生物进化的单元群体是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用。（1）突变为生物进化提供原材料。（2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。25.2.1群体生物微进化的基本单位同种个体有相同的染色体组型和基因。同种基因在染色体的座位上相同。真核生物总有一定数量基因座位上有2种以上的基因。个体平均有10%的基因座为杂合，一个物种平均有30~50%作为不同的等位基因。减数分裂时非同源染色单体：1有交换,2是精子与卵子随机结合。n对等位基因基因型=3n，n基因的座位数基因库（genepool）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和基因型频率（genotypicfrequency）：在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例例如：AA=40%Aa=40%aa=20%基因频率（genefrequency）：一个种群内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例例如：A=60%a=40%Hardy-Weinberg(哈迪-温伯格)定律定律的内容一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的情况下：①种群大；②随机交配；③没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。25.2.2Hardy-Weinberg定律的数学表达式：(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1p：等位基因A的频率；q：等位基因a的频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型Aa的频率；q2：基因型aa的频率。任何一个群体，对于常染色体的一对等位基因而言，不论起始群体的遗传组成如何，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪－温伯格平衡状态。现假设有5个起始群体基因型频率，则5个子代群体的基因型频率都是（0.6A+0.4a）2=0.6AA+0.48Aa+0.16aa起始群体基因型频率等位基因频率AAAaaaAaI0.450.30.250.60.4II0.40.40.20.60.4III0.30.60.10.60.4IV0.250.70.050.60.4V0.360.480.160.60.4F10.360.480.16人的白化病取决于隐性基因a，假设调查发现每10000人中有一个白化病患者，问Aa的人数是多少。aa的频率：1/10000q2=0.0001q=0.01p=0.992pq=0.0198例题:从种群中随机抽出100个个体,测知基因型为AA,Aa,和aa的个体分别是30、60和10个.那么A和a的基因频率是多少?A基因频率a基因频率基因频率=某基因的数目该基因的等位基因的总数=纯合子频率+1/2杂合子频率=60%=40%=30/100×100%+1/2×60/100×100%=60%=10/100×100%+1/2×60/100×100%=40%A%=2×AA＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%a%=2×aa＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%X100%课堂练习：某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因携带者为15人，女性患者1人，男性患者14人，这个群体中色盲基因的频率应为（）。A、15%B、3.88%C、5.17%D、10.3%色盲（b）基因频率＝15×Bb＋2×bb＋14×b200×2＋200＝5.17％C•1.遗传漂变（geneticdrift）：基因在小种群里随机增减的现象。•某种偶然原因，不是自然选择的原因。•如美国宾夕法尼亚州的Dunkers的孤立人群。他们从法国和黑森州（Hesse）迁来且不与宗教外通婚。•其M血型等位基因比黑森州