植物生理学-呼吸作用

第五章植物的呼吸作用•第一节呼吸作用的概念及其生理意义•生物的新陈代谢可概括为两类反应：•1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。•2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。•光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。•呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。•因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2酶6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2△G°′=-226kJ·mol-1乳酸发酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.在植物抗病免疫方面有着重要作用呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。1.为植物生命活动提供能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物第二节呼吸代谢的生化途径高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。一、糖酵解（glycolysis）1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMPpathway）图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（一）糖酵解的化学历程定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学历程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP图5-3糖酵解途径1)己糖的活化(1～9)2)己糖裂解(10～11)3)丙糖氧化(12～16)⑴淀粉磷酸化酶、⑵淀粉酶、⑶蔗糖酶、⑷磷酸葡萄糖变位酶、⑸己糖激酶、⑹磷酸已糖异构酶、⑺果糖激酶、⑻ATP-磷酸果糖激酶、⑨焦磷酸-磷酸果糖激酶、⑽醛缩酶、⑾磷酸丙糖异构酶、⑿3-磷酸甘油醛脱氢酶、⒀磷酸甘油酸激酶、⒁磷酸甘油酸变位酶、⒂烯醇化酶、⒃丙酮酸激酶金属离子是各有关酶的促进剂。~表示高能磷酸键①②①②☆碘乙酸氟离子底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X〜P+ADP→X+ATP糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP（二）糖酵解的生理意义1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。图5-4丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程。)二、发酵作用(一)反应历程：1,酒精发酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH＋H+的氢，乙醛被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O2、乳酸发酵(lactatefermentation)在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，CH3COCOOH＋NADH＋H+乳酸脱氢酶CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至4，从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。(二)无氧呼吸与有氧呼吸的异同1、共同点①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。②反应历程都经过糖酵解阶段。2、不同点：①能量释放有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。.无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。图5-5NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD＋被还原成NADH＋H＋;而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。②中间产物有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。③有毒物质发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。三、三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TCAC)糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.1.发现英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以又名Krebs循环(Krebscycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citricacidcycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。2.线粒体mitochondria进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，一般直径为0.5～1.0μm，长2μm左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为100～3000个。代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位。•线粒体的结构四部分组成1)外膜厚度为5～7nm，磷脂较多，通透性相对大，有利于内外物质交流；2)内膜厚度也为5～7nm，为高蛋白质膜，功能较复杂，通透性小，呼吸电子传递链排列在其上。嵴内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶,被称为嵴，ATP酶复合体内膜的内侧表面的许多小而带柄的颗粒，合成ATP的场所。丙酮酸转运器位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。3)膜间空间或膜间隙(intermembranespace)内膜与外膜之间的空隙，约为8nm，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。4)基质(matrix)内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，包含许多酶类，少量DNA，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。(一）三羧酸循环的化学历程有9步反应1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，是连结EMP与TCAC的纽带。丙酮酸脱氢酶复合体由3种酶组成，含有6种辅助因子。3种酶：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。6种辅助因子：硫胺素焦磷酸(TPP)、辅酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。上述反应中从底物上脱下的氢经FAD→FADH2传到NAD＋再生成NADH＋H+。2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)①丙酮酸脱氢酶复合体②柠檬酸合成酶③顺乌头酸酶(脱水加水)④异柠檬酸脱氢酸⑤α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑥琥珀酸硫激酶⑦琥珀酸脱氢酶⑧延胡索酸酶;⑨苹果酸脱氢酶脱H(1)(4)(6)(8)(10)•CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酸硫激酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环•4NADH+H+•1FADH2•1ATP（GTP）••脱羧3CO2（三）三羧酸循环的特点和生理意义TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP1.获得能量的有效途径TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。三羧酸循环的反应过程2.丙酮酸彻底氧分解释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源.3.每次循环