第05章连锁遗传和性连锁

自1900年孟德尔遗传规律被重新发现之后，遗传学进入了第一个发展的高潮时期；1906年，贝特森(Bateson，W)和他的学生庞尼特(Punet,RC)研究了香豌豆(Lathyrusdoratus)两对性状的遗传。F2结果表明：同样出现四种表现型,但不符合9:3:3:1；亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。试验一：4831390393133869523910.51303.51303.5434.56952按9︰3︰3︰1实际个体数F2结果与第一个试验情况相同。试验二：22695971419235.878.578.526.2419按9︰3︰3︰1实际个体数(一)香豌豆两对相对性状的遗传分析紫花:红花≈3:1相引组：483139039313386952实际个体数长花粉:短花粉≈3:1紫花:红花≈3:1相斥组：22695971419实际个体数长花粉:短花粉≈3:1性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形状相引组相斥组花色花粉粒形状F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。以上结果都符合分离规律，但不符合独立分配规律。P黄、圆YYRRX绿、皱yyrrGYRyrF1黄、圆YyRrF2♀♂YRYryRyrYRYYRR黄圆YYRr黄圆YyRR黄圆YyRr黄圆YrYYRr黄圆YYrr黄皱YyRr黄圆Yyrr黄皱yRYyRR黄圆YyRr黄圆yyRR绿圆yyRr绿圆yrYyRr黄圆Yyrr黄皱yyRr绿圆yyrr绿皱实现独立分配的条件决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上产生的各种类型的配子相等摩尔根(Morgan)的果蝇测交实验表明：F1所形成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近1:1。红眼长翅紫眼长翅红眼残翅紫眼残翅总数133915415111952839红眼长翅×紫眼残翅pr+pr+vg+vg+prprvgvg↓F1红眼长翅×紫眼残翅pr+prvg+vgprprvgvgprvg配子pr+vg+prvgpr+vgprvg+Ftpr+prvg+vgpr+prvgvgprprvg+vgprprvgvg亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%相引组：表明：F1所产生的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近1:1。红眼长翅紫眼长翅红眼残翅紫眼残翅总数15710679651462335↓F1红眼长翅×紫眼残翅pr+prvg+vgprprvgvgprvgFtpr+prvg+vgpr+prvgvgprprvg+vgprprvgvg亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%相斥组：红眼残翅×紫眼长翅pr+pr+vgvgprprvg+vg+配子pr+vg+pr+vgprvg+prvg第5章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁与交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁一、连锁第一节连锁与交换连锁遗传(linkage)：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。描述亲本花色花粉粒形状相引组两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒（显）两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒（隐）相斥组一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒（隐）一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒（显）相引组(couplingphase)与相斥组(repulsionphase)（二）连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；重组型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。配子Ft紫眼长翅1067紫眼残翅146pr+vgpr+vgprvg+prvg+pr+vgF1×prvgprvgprvg+pr+vgprvg+pr+vg+prvgpr+vgprvgprvgprvg+prvgpr+vg+prvgprvgprvg红眼残翅965红眼长翅157×红眼残翅紫眼长翅原来亲本具有的两对非等位基因不是独立分配，而是连系在一起遗传，如相斥组中，pr+vg和prvg+常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(pr+vg和prvg+)数偏多，而重新组合配子(pr+vg+和prvg)数偏少，而且分别为1︰1。为何连锁遗传的F1配子中，亲本型配子和重组型配子的比例都分别为1︰1?为何重组型配子数亲型配子数?二、交换交换：同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片断的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉.交换与不完全连锁的形成PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体例如:玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个。重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%总配子数亲本型配子CShcsh重组型配子CshcSh93个孢母细胞在连锁区段内不发生交换93*4=372个配子7个孢母细胞在连锁区段内发生交换7*4=28个配子18618600777777193193400减数分裂前期Ⅰ的双线期，交叉现象的出现标志着同源染色体中的非姊妹染色单体之间发生了交换；（）连锁遗传中，重组类型的出现就是由于同源染色体中的非姊妹染色单体之间的交换所致。（）连锁遗传中，只要同源染色体中的非姊妹染色单体之间发生了交换，就必然导致重组类型的出现。（）√√？PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体ABABababABABababABab由F1杂合雄蝇（BbVv)与双隐性雌蝇测交的后代，只有两种表现型，比例为1:1BV、bv连锁遗传实验♂♀灰身长翅黑身残翅配子bvbvbvbvFt灰身长翅黑身残翅bv++bv+bv+b+v+b+v+bvbv×bvbvbvb+v+×灰身长翅黑身残翅完全连锁完全连锁：位于同一同源染色体上非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起遗传的现象。F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。不完全连锁不完全连锁(部分连锁)：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅会产生亲本型配子，也产生重组型配子。重组型配子比例的多少则取决于位于同一同源染色体上的两个连锁的非等位基因之间的交换频率。完全连锁：位于同一同源染色体上非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起遗传的现象。♂♀灰身长翅黑身残翅不完全连锁(部分连锁)：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。一、交换值交换值(重组率)：指同源染色体非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。第二节交换值及其测定一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。二、交换值的测定(一)测交法重组型配子数=149+152=301总配子数=4032+149+152+4035=8368交换值=(301/8368)×100=3.6%，两种重组配子各1.8%玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。CCShShccshsh×CcShshccshsh×CcShshCcshshccShshccshshPF1Ft实得粒数40321491524035(二)自交法（香豌豆）已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引组)∴双隐个体表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%44%0.44即pl配子频率d==2d44%0.44即PL配子频率a==d重组型配子(Pl和pL)的频率各为(50–44)%=6%。交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。交换值与连锁强度和交换频率有什么关系？☆交换值越小，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；☆交换值越大，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越多。交换值的变化幅度范围有多大呢？交换值的幅度经常变化于0-50%之间：因此，常以交换值表示两个基因在同一染色体上的相对距离(遗传距离)。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。尽管交换值常常受性别、温度等多种因素的影响，但总体上说还是具有相对的稳定性；单位是图距单位m.u.(mapunit)或厘摩(centimorgan,cM)例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。基因定位：确定基因在染色体上的位置。第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位ABC基因定位：主要包括连锁基因遗传距离的确定以及基因顺序的确定。PAABBaabb×AaBbF1×aabbF1配子类型ABAbaBabFt基因型AaBbAabbaaBbaabb比例1111×F1配子类型ABabAbaBFt基因型AaBbaabbAabbaaBb比例N1多N2少P×ABABababababF1ABab（一）两点测验:通过一次杂交和一次测交(隐性纯合亲本)来确定两对基因间是否连锁，然后,再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。判断Aa-Bb间是否连锁计算Aa-Bb间的交换值；三对相对性状分别由A、B、C三对基因控制，如何判断A、B、C三对基因是否连锁？如何计算ABC之间的交换值？判断Bb-Cc间是否连锁计算Bb-Cc间的交换值；判断Aa-Cc间是否连锁计算Aa-Cc间的交换值；玉米子粒:有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。第一组试验：CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh第二组试验：wxwxShSh×WxWxshsh↓F1WxwxShsh×wxwxshsh第三组试验：WxWxCC×wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc第一组试验：CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh40324035149152交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%第二组试验：wxwxShSh×WxWxshsh↓F1WxwxShsh×wxwxshshFt交换值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%第三组试验：WxWxCC×wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc交换值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%Wxwx、Cc和Shsh的连锁及排列顺序：23.6203.6WxShCWx与Sh之间的交换值为20cM，Sh与C之间的交换值为3.6cM，因此，Wx与C之间的交换值应为23.6cM；但为什么实测Wx与C之间的交换值仅为22cM？如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位，两点测验法准确性较差。两点测验法工作非常繁琐。两点测验的缺点三点测验(three-pointtestcross)：通过一次杂交和一次测交(隐性纯合亲本)，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测